Grundstrukturen: Membran, Fibrille, Granum

Durch lichtmikroskopische, molekularbiologische und biochemische Untersuchungen verstehen wir heute den Bau und die Funktion von biologischen Membranen recht gut. Membranen dürfen nicht als statische, feste und dauerhafte Strukturen aufgefasst werden. Ihre molekularen Bausteine sind vielmehr in ständiger Bewegung. Sie fließen, worauf S. JONATHAN SINGER und GARTH L. NICOLSON mit dem entwickelten „Flüssig-Mosaik-Modell“ (engl. fluid mosaic model) aufmerksam gemacht haben.

Membranen bestehen aus Proteinen und Lipiden von beachtlicher chemischer und struktureller Vielfalt. Ein einheitliches Membranprotein oder Membranlipid gibt es nicht. Die Lipide bilden eine flüssig-kristalline Doppelschicht (bilayer), auf der beidseitig Proteine aufgelagert sind. Die Proteine ragen mehr oder weniger in die Lipidschicht hinein (periphere Proteine) oder gar durch sie hindurch (integrale Proteine, Tunnelproteine). Grundlegende Vorstellungen vom Bau der biologischen Membran wurden bereits 1935 von J. F. DANIELLI und H. DAVSON entwickelt. Wir bezeichnen dieses noch heute gültige, jedoch mittlerweile verfeinerte Konzept vom Membranbau als „Einheitsmembran“ (engl. unit membrane). Die Membranproteine erfüllen stets spezielle Funktionen. Sie sind spezifisch für einen bestimmten Membrantyp. Damit erklärt sich, dass in ein und derselben Zelle verschiedene Membranen – etwa die der Kernhülle und die des Plasmalemmas – unterschiedliche Funktionen erfüllen. Das ist auch der Grund dafür, dass nur ganz bestimmte Zellen und in ihnen wiederum nur bestimmte Strukturen auf Botenmoleküle wie Hormone oder Transmitter ansprechen.

Die Lipide stellen die Grundsubstanz einer Membran dar. Sie sind für deren grundsätzliche Eigenschaften wie Stabilität, Flexibilität, Fluidität und Semipermeabilität verantwortlich.

Die Stabilität der Membranen ergibt sich sowohl aus der Neigung der Membranlipide zur Bildung von Doppelschichten in wässrigem Milieu als auch aus den Wechselbeziehungen der Membranbausteine untereinander. Stabilität als wesentliche Eigenschaft der Membran für ihren Erhalt und die Aufrechterhaltung der Funktionen schließt aber zugleich Flexibilität ein. Diese ist vor allem begründet in den nur schwachen und ungerichteten Kräften zwischen den Kohlenwasserstoffketten der Membranlipide. Sie sind es auch, die die Fluidität einer Membran ausmachen. Gern wird die Lipiddoppelschicht mit dem Polarmeer verglichen, in dem die Proteine wie Eisberge schwimmen. Dieses Bild verdeutlicht einerseits, dass sich eine Biomembran in einem flüssigen Zustand befindet, andererseits die laterale Beweglichkeit der Membranproteine. Mit einem eindrucksvollen Experiment haben die Wissenschaftler FRYE und EDIDIN die Fluidität der Membran nachgewiesen. Sie verschmolzen isolierte menschliche Zellen mit Mäusezellen, nachdem sie in dem einen Fall mit rot, im anderen Fall mit grün fluoreszierenden Antikörpern markiert worden waren. Nach der Zellverschmelzung (Fusion) mischten sich rot und grün fluoreszierende Antikörper auf der Membranoberfläche.

Das erste Membranmodell wurde bereits 1895 von CHARLES OVERTON entwickelt. Das ist ein Zeitraum von gut 50 Jahren, bevor man diese Strukturen im Elektronenmikroskop sehen konnte. Er nahm bereits an, dass Membranen aus Lipiden bestehen.

Manche Stoffe können Membranen passieren, andere werden an ihnen zurückgehalten. Der Durchtritt von Molekülen und Ionen durch die Membran wird ab einer gewissen Größe oder durch besondere Eigenschaften des Moleküls (z. B. Polarität) erschwert. Hinsichtlich des Stoffaustauschs sind Membranen semipermeabel. Wasser, ausreichend kleine Moleküle und Ionen können die Membran durchdringen, größere Komponeneten nicht. Auf dieser Semipermeabilität beruhen alle osmotischen Vorgänge einer Zelle. Sie sind den passiven Transportmechanismen zuzurechnen und benötigen keinerlei Energiezufuhr, da sie infolge eines Konzentrationsgefälles ablaufen. Der selektive Transport großer Moleküle und mancher Ionen ist oft nur unter Aufwand von Energie möglich. Er wird als aktiver Transport bezeichnet.

Die Transportvorgänge führen dazu, dass sich die Konzentration von Stoffen innerhalb der Zelle oder eines Kompartiments von der Umgebung unterscheidet. Damit ist auch die Ionenverteilung auf den beiden Seiten einer Membran ungleich. Diese Ungleichverteilung verursacht ein elektrisches Potenzial (Membranpotenzial). Dabei ist die cytoplasmatische Seite der Membran im Ruhezustand gegenüber der Außenseite stets negativ. Bei relativ großen Zellen, wie Muskel- und Nervenzellen, sind diese Membranpotenziale mit Mikroelektroden gut messbar.

Zum Stofftransport in die Zelle hinein oder aus ihr heraus muss man auch die Endo- und Exocytosevorgänge rechnen. Durch sie werden größere Partikel oder Tröpfchen aufgenommen oder abgegeben.
Grundlage dieser Vorgänge ist das Fließvermögen (Fluidität) der biologischen Membranen. Sie ermöglicht einerseits den Einschluss von festen und flüssigen Stoffen und deren Umhüllung durch eine Bläschenmembran, andererseits die Wiederverschmelzung und somit Freigabe des Bläscheninhalts. Dieser Vorgang bedarf sowohl der Protein- als auch der Lipidsynthese. Die Proteine der cytoplasmatischen Membranen werden in der Regel am rauen Endoplasmatischen Reticulum synthetisiert, die der inneren Mitochondrien- und der Plastidenmembranen – soweit sie kerncodiert sind – an freien Ribosomen. Die Lipide entstehen am glatten ER. Die Membranen in einer Zelle sind häufig wesentlich kürzer existent als die Zelle lebt. Demzufolge müssen die Membranen ständig erneuert werden.

Eine Zelle ist auf den ständigen Stoff- und Energieaustausch mit der Umwelt und/oder den angrenzenden Zellen angewiesen. Sie stellt ein offenes System dar. Membranen dürfen den Stoff-, Energie- und Informationsaustausch nicht behindern oder ihn gar unmöglich machen. Sie müssen den Zell-Zell-Kontakt gestatten und fördern.
Zell-Zell-Verbindungen stellen dünne Membran umgebene Plasmaverbindungen dar. Fädige Proteinstrukturen finden sich zum einen als Zellanhangsgebilde in Geißeln und Wimpern (Cilien), zum anderen bilden sie das Cytoskelett der Zellen. Röhrenförmige Strukturen nennt man Mikrotubuli, kompakte Fäden nennt man Filamente. In besonders regelmäßiger Anordnung finden sie sich als Actin- und Myosin-Filamente in den Muskelzellen.
Granuläre Strukturen stellen stets mehr oder weniger kugelförmige, globuläre Gebilde dar, wie z. B. Ribosomen, Proteinkörner oder auch Kristalle.