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Die Fotosynthese besteht aus zwei übergeordneten Vorgängen, die jede Menge Teilreaktionen enthalten: den Lichtreaktionen (der Foto- bzw. Lichtteil der Fotosynthese) und dem CALVIN-Zyklus (auch Dunkelreaktionen – der Syntheseteil der Fotosynthese).

Innerhalb der Lichtreaktionen werden die stofflichen Voraussetzungen (ATP, NADPH + H⁺) für die darauffolgenden lichtunabhängigen Reaktionen gebildet. Die Lichtreaktionen finden an den Thylakoidmembranen der Chloroplasten statt, die dafür besondere Strukturen aufweisen: Fotosystem I und II, Elektronentransportkette sowie das Enzym ATP-Synthase.

ROBERT EMERSON (1903-1959) fand durch den nach ihm benannten EMERSON-Effekt experimentell heraus, dass zwei Fotosysteme existieren und damit zwei Lichtreaktionen zusammenwirken.
Fotosysteme absorbieren mithilfe der Fotosynthesepigmente die Lichtenergie. Die absorbierte Lichtenergie wird innerhalb des Fotosystems zu einem Reaktionszentrum weitergeleitet. Dort werden Elektronen auf ein höheres Energieniveau gebracht und stehen für zwei verschiedene Elektronentransporte zur Verfügung.
Beim nichtzyklischen Elektronentransport gelangen die Elektronen von einem Akzeptor des Fotosystems II über eine Elektronentransportkette zum Fotosystem I und daher nicht zu ihrem Ursprungsort zurück. Beim Transport der Elektronen wird mithilfe der Chemiosmose ATP gebildet (nichtzyklische Fotophosphorylierung). Am Fotosystem II findet die Fotolyse des Wassers statt, sodass neben Elektronen und Protonen auch Sauerstoff entsteht. Diese Protonen reagieren später zusammen mit den energiereichen Elektronen des Fotosystems I zum Reduktionsmittel NADPH + H⁺.

Beim zyklischen Elektronentransport ist nur das Fotosystem I beteiligt. Die durch Lichtabsorption entstehenden energiereichen Elektronen kehren zu ihrem Ursprungsort zurück. Dabei entsteht zusätzlich ATP.

Primär ist die Fotosynthese von der Qualität und Intensität des Lichts abhängig, da in den lichtabhängigen Reaktionen die Voraussetzungen für die Verarbeitung von Kohlenstoffdioxid im CALVIN-Zyklus geschaffen werden. Von den 100 % der Lichtenergie, die auf die oberen Blattschichten auftreffen, erreichen nur ca. 2 % den Erdboden. Die unterschiedliche Verteilung der Lichtintensität in den einzelnen Schichten hat Einfluss auf das Wachstum, die Anatomie, Morphologie und Physiologie der Pflanzen und ihrer Organe. Pflanzen oder deren Organe, die einer hohen Lichtintensität ausgesetzt sind, werden als Lichtpflanzen oder Lichtblätter (auch Sonnenblätter) bezeichnet. Im Gegensatz dazu sind Schattenpflanzen oder Schattenblätter an geringe Lichtintensitäten angepasst.

* 12.05.1803 in Darmstadt
† 18.04.1873 in München

JUSTUS FREIHERR VON LIEBIG wurde am 12. Mai 1803 in Darmstadt geboren und starb im Alter von 69 Jahren am 18. April 1873 in München. Sein Hauptarbeitsgebiet lag in der Chemie. Er entwickelte die liebigsche Elementaranalyse und schuf die Möglichkeiten der künstlichen Düngung. Weitere Entwicklungen gelangen ihm, weil er sich stets Problemen des Alltags widmete. LIEBIG lebte in einer sehr bewegten Zeit, die geprägt war von großen politischen und wirtschaftlichen Umwälzungen. Details aus jener Zeit und dem Leben LIEBIGs sind hier zusammengetragen.

Bei reversiblen chemischen Reaktionssystemen stellt sich ein Gleichgewicht zwischen Hin- und Rückreaktion ein. Solche Reaktionen verlaufen nicht vollständig, d. h. die Konzentration der Ausgangsstoffe sinkt nicht auf null. In Abhängigkeit von den Reaktionsbedingungen (Druck, Temperatur) werden konstante Gleichgewichtskonzentrationen der an der Reaktion beteiligten Stoffe erreicht. Mit Hilfe des Massenwirkungsgesetzes können diese in Form der Gleichgewichtskonstanten berechnet werden.

Die Michaeliskonstante ist nach dem deutsch-amerikanischen Chemiker LEONOR MICHAELIS (1875-1949) benannt, der Redoxreaktionen in lebenden Systemen und die dabei auftretenden freien Radikale erforschte. Er entwickelte 1912 zusammen mit MAUD MENTEN (1879-1960) die Michaelis-Menten-Gleichung, die die Abhängigkeit der Geschwindigkeit einer enzymkatalysierten Reaktion von der Substratkonzentration beschreibt.
Die Michaeliskonstante ${\text{K}}_{\text{M}}$ charakterisiert die Affinität des Enzyms zu seinem Substrat. Sie entspricht derjenigen Substratkonzentration, bei der die Hälfte der maximalen Reaktionsgeschwindigkeit erreicht ist. Misst man bei vorgegebener konstanter Enzymmenge die Geschwindigkeit der Reaktion in Abhängigkeit von der Substratkonzentration, so beobachtet man häufig einen Kurvenverlauf, aus dem man u.a. die Substratkonzentration KM, bei der die Halbsättigung des Enzyms erreicht ist, ablesen kann. KM-Werte sind dementsprechend ein Maß für die Bindungsstärke zwischen Enzym und Substrat.

Milch und Milchprodukte enthalten Lactose (Milchzucker). Dieses Disaccharid ist das wichtigste Kohlenhydrat in der Milch der Säugetiere. Kuhmilch enthält etwa 4,5% Lactose, Frauenmilch bis zu 7,5%. Durch die Verdauung werden die Zweifachfachzucker (Disaccharide) unter Einwirkung von Enzymen aufgespalten und können dann weiterverarbeitet werden. Fehlen bestimmte Enzyme, in diesem Fall Lactase (beta-Galactosidase), kann keine Aufspaltung und Resorption der Stoffe erfolgen, was zu Milchunverträglichkeit führt (Lactose-Intoleranz). Charakteristisch für diese Störung/Mangelerscheinung sind Krankheitssymptome wie wässriger Durchfall und Blähbauch nach dem Genuss von Milch und Milchprodukten. Im Unterschied zur nicht korrigierbaren angeborenen Unverträglichkeit, kann die erworbene Intoleranz (induziert durch seltenen Genuss von Milch) behandelt werden.

Mitochondrien sind Zellorganellen, in denen Teile der Zellatmung als Citratzyklus und Atmungskette ablaufen. Hier entsteht der größte Teil der aus der Atmung gewonnenen Energie. Mitochondrien werden deshalb auch als die Kraftwerke der Zellen bezeichnet. Alle Mitochondrien zeigen im Prinzip den gleichen Grundaufbau. Ihre Dimensionen entsprechen in etwa denen von Prokaryoten (Durchmesser zwischen 0,5 und 0,8 µm).

Unsere tägliche Nahrung setzt sich aus Nährstoffen, Ergänzungsstoffen und Nahrungsbegleitstoffen zusammen. Nährstoffe sind Kohlenhydrate, Eiweiße, Fette. Zu den Ergänzungsstoffen zählen Vitamine, Mineralstoffe, Ballaststoffe und Wasser. Nahrungsbegleitstoffe sind z. B. Geschmacksverstärker.

Nitrate sind wasserlösliche Salze der Salpetersäure ${\text{(HNO}}_{\text{3}}\text{)}\text{.}$ Nitrate (Anion ${\text{NO}}_{\text{3}}{}^{\text{-}}$) werden mit Hilfe von nitrifizierenden Bakterien durch Umsetzen stickstoffhaltiger Substanzen (u. a. Ammonium) im Boden gebildet und kommen in Gewässern vor, wo sie die wichtigsten Stickstofflieferanten für fotoautotrophe Pflanzen sind, die Nitrate in wechselnder Menge aufnehmen und vorwiegend in Blättern, Stängeln und Wurzeln speichern. Die zusätzliche Zufuhr von Nitrat in Böden zum Erzielen höherer pflanzlicher Erträge erfolgt durch Düngung mit Salpetersalzen (Dünger, Stickstoffdünger) sowie Mineralisation organischer Substanz. Bei unsachgemäßer Düngung entsteht ein Überangebot von Nitrat für die Pflanzen. Sie können es nicht in organische Stoffe umwandeln und lagern es in den Zellen.
Nehmen tierische Organismen über pflanzliche Nahrung das Nitrat zu sich, wird es zu giftigem Nitrit umgewandelt, was auch zur Bildung krebserregender Nitrosamine führen kann. Säuglinge können an Blausucht erkranken.
Bei starker Nitratdüngung gelangen außerdem mit dem ablaufenden Niederschlagswasser soviel Nitrate in die Gewässer (Stickstoffauswaschung), dass es zu einer Eutrophierung kommen kann.

Als Nitrifikation bezeichnet man die biologische Umwandlung von Ammonium- und Nitritoxidation zu Nitrat.
Ammonium-Ionen werden im natürlichen Stoffkreislauf durch Nitrosomabakterien in Nitrit-Ionen umgewandelt. Die Oxidation von Nitrit-Ionen zu Nitrat-Ionen erfolgt durch Nitrobacter. Auf diese Weise wird der Boden mit Nitrat angereichert und dieses steht den Pflanzen als Mineralsalzion für den Stoffwechsel zur Verfügung. Die beiden Bakteriengruppen nutzen diese Vorgänge für die Energiegewinnung. Enzyme einer verkürzten Atmungskette stellen aus dem Energiegewinn ATP her.
Auch die Denitrifikation dient einigen anaeroben Bakterien zur Energiegewinnung (Nitratatmung), indem sie Nitrat-Ionen zu Stickstoff umwandeln. Indem sie Nitrat in Luftstickstoff umwandeln, schließen sie den Stickstoffkreislauf in der Natur.

Das Schlüsselenzym Phosphofructokinase verhindert, dass Körpersubstanz über das notwendige Maß hinaus veratmet wird. Steigt die ATP- und Citratproduktion an, dann wird sie durch das Enzym gehemmt.

Pastiden sind Zellorganellen von Pflanzen und autotrophen Protisten, die mindestens von einer Doppelmembran umgeben sind. Plastiden vermehren sich bei den höheren Pflanzen (Samenpflanzen) durch Teilung der Proplastiden in den meristematischen (embryonalen) Zellen und verteilen sich bei der Zellteilung nach dem Zufallsprinzip auf die Tochterzellen. Sie sind innerhalb einer Zelle genetisch selbstständig, da sie eine eigene DNA besitzen. Plastiden dienen unter anderem dem Fotosyntheseprozess. Folgende Plastidentypen können aufgrund ihrer Funktion unterschieden werden:

Plastiden, die Farbpigmente tragen, wie die Chloro- und Chromoplasten, werden auch als Chromatophoren bezeichnet.

* 13.03.1733 in Fieldhead bei Leeds
† 06.02.1804 in Northumberland, Pennsylvania

JOSEPH PRIESTLEY war ein britischer Naturwissenschaftler, Theologe und Philosoph.
Er entdeckte unabhängig von CARL SCHEELE (1742-1786) das Element Sauerstoff, außerdem den Ammoniak, das Lachgas, die schweflige Säure, Chlorwasserstoff und Kohlenstoffmonooxid. Die pneumatische Wanne, die zum Auffangen von gasförmigen Reaktionsprodukten verwendet wird, stammt auch von ihm.
Am bekanntesten wurde PRIESTLEY durch seine Versuche zur Reinigung (durch Verbrennungsvorgänge) „verdorbener“ Luft durch Pflanzen. Dabei beobachtete und beschrieb er zum ersten Mal die Wirkung der Fotosynthese.
PRIESTLEY erfand auch den Radiergummi.

Was wird uns mit der Werbung auf Plakaten, im Kino, im Fernsehen zum Rauchen einer Zigarette vorgegaukelt? Abenteuer, Freiheit, Schönheit und Jugend sind die Ziele, die die unterschiedlichen Zigarettenanbieter geschickt mit dem Rauchen verknüpfen. Der Tabakrauch enthält aber Stoffe, die Organe unseres Körpers schädigen. Das steht seit Kurzem sogar deutlich auf jeder Zigarettenschachtel.
Zu den Hauptschadstoffen gehören u.a. das Kreislaufgift Nikotin (auf der Zigarettenschachtel mit N bezeichnet), die atmungshemmenden und krebserregenden Teerstoffe (auf der Schachtel mit K wie Kondensat bezeichnet) sowie das Atemgift Kohlenstoffmonooxid.

Mit der Rückresorption (auch Reresorption) von Hydrogenkarbonat-Ionen und Natrium-Ionen ins Blut wird der pH-Wert und damit das Säure-Base-Gleichgewicht im Körper konstant gehalten. Als Rückresorption bezeichnet man allgemein die passive oder aktive Wiederaufnahme (Resorption) von gelösten Stoffen und physiologisch wichtigen Substanzen aus den Tubuli der Niere und nierenartiger Organe in das Blutgefäßsystem. Aktive Membranprozesse, Ionenaustausch und Diffusion ermöglichen in Wechselwirkung den Transport von Ionen zwischen den Zellen des Tubulus und dem Blut bzw. der Tubulusflüssigkeit. Durch Druckfiltration gelangen zunächst die Salze Natriumhydrogenkarbonat, Natriumchlorid (Kochsalz) und Natriumhydrogenphosphat in den Tubulus der Henle-Schleife (Niere). Hier erfolgt die Rückresorption von Natrium-Ionen und Hydrogenkarbonat-Ionen. Ausgeschieden mit dem Endharn werden Natriumhydrogenphosphat und Ammoniumchlorid. Das notwendige Ammoniak entsteht durch Zerfall von Glutamin. Diese komplizierten Prozesse ermöglichen die Rückresorption lebenswichtiger Natrium-Ionen und den Erhalt des Säure-Base-Gleichgewichts.

* 02.10.1832 Breslau
† 29.05.1897 Würzburg

Er war Begründer der modernen Pflanzenphysiologie und arbeitete besonders über Probleme des Wachstums von Pflanzen. Es gelang ihm u. a. festzustellen, dass Stärke, die durch Kohlenstoffdioxidassimilation in den Chlorophyllkörnern gebildet wird, im Dunkeln verschwindet und im Licht von Neuem auftritt. Den Nachweis führte er mit der nach ihm benannten Iodprobe (Iodprobe nach SACHS).

* 29.03.1561 in Cap d’Istria (heute Koper, Kroatien)
† 22.02.1636 in Venedig

SANTORIO SANTORIO (auch SANCTUARIUS, latinisiert SANCTORIUS), italienischer Arzt, Physiologe und Experimentator, zählt zu den großen Wegbereitern moderner Naturwissenschaften. Der Venezianer lehrte theoretische Medizin an der Universität Padua und konstruierte mechanische Instrumente zur Messung von Stoffwechselvorgängen. 1614 erschien seine Schrift „De statica medicina“, in der er seine Versuche beschrieb. SANTORIOs Verdienst ist die Einführung von quantitativen Methoden in die biologischen Wissenschaften. Er gilt als Vorläufer der Iatrophysik (Simulierung der Vorgänge im Körper mit Hilfe mechanischer Modelle).

Grundgewebe (Parenchym) von Spross und Wurzeln einer Pflanze kann zur Speicherung von Nährstoffen (Stärke, Proteine, Glucose, Fette) genutzt werden. Besonders viele Nährstoffe werden in Samen und Früchten gespeichert. Sie werden dem Stoffwechsel vorübergehend entzogen und solange gespeichert bis sie später dem Stoffwechsel wieder zugeführt werden.
Rüben und Knollen sind bekannte Speicherorgane von Wurzel und Spross. Unter dem Mikroskop kann man die gespeicherten Stoffe in den Zellen erkennen.

Der Stickstoffkreislauf ist einer der großen Stoffkreisläufe in der belebten Natur. Wichtige Stickstoffverbindungen für die Organismen sind Ammonium bzw. Ammoniak. Diese Verbindungen können von vielen Bakterien und grünen Pflanzen als Stickstoffquelle genutzt werden, um Proteine, Nucleinsäuren und andere stickstoffhaltige Substanzen aufzubauen. Damit stellen diese die Stickstoffquelle für tierische Organismen dar, denn Tiere können nur organisch gebundenen Stickstoff verwerten.
Obwohl die Atmosphäre zu ca. 80 % aus Stickstoff besteht, können ihn die meisten Pflanzen in der dort vorliegenden Form nicht aufnehmen. Stickstoff-fixierende Bakterien können aus diesem freien Stickstoff Ammonium-Ionen herstellen. Durch Nitrifikation mit Hilfe anderer Bakteriengruppen entstehen so die für Pflanzen lebenswichtigen Nitrat-Ionen und können von ihnen in Proteine und andere stickstoffhaltige organische Verbindungen umgewandelt werden. Laubfall, Ausscheidungsprodukte von Tieren und abgestorbene Lebewesen bringen die organischen Stoffe wieder in den Boden wo sie mineralisiert werden. Der Kreislauf ist geschlossen, wenn durch Denitrifikation wieder Luftstickstoff entsteht.

Die Pflanze nimmt Kohlenstoffdioxid, Wasser und Mineralstoffe aus der Umwelt auf und stellt daraus Nährstoffe und Baustoffe her.
Bei landlebenden Pflanzen wird Wasser durch die Wurzeln aufgenommen und gelangt über das Xylem bis in die Blätter.
Die Verdunstung wird durch die Spaltöffnungen (Stomata) geregelt.
Ionenaustausch und aktiver Transport durch Zellmembranen ermöglichen die Aufnahme von Mineralsalzen aus dem Boden.
Fotosyntheseprodukte werden v. a. als Saccharose durch das Phloem in die Speicher- oder Verbrauchsorgane transportiert.

In jeder Zelle laufen hunderte von chemischen Reaktionen ab, die in ihrer Gesamtheit als Stoffwechsel (Metabolismus) bezeichnet werden. Um zu leben, benötigen alle Zellen ständig organische und anorganische Stoffe sowie chemische Energie. Zuständig für die Energiegewinnung der Zellen sind die Mitochondrien. Unter Mitwirkung von bestimmten Enzymen und Coenzymen gewinnen die Mitochondrien insbesondere aus Glucose (Traubenzucker) und Fettsäuren Energie für alle in der Zelle ablaufenden Vorgänge.Die Stoffwechselleistungen einer Zelle hängen deshalb entscheidend von ihrer Enzymausstattung ab, welche bereits genetisch festgelegt ist. Nach der Art, welche Ausgangsstoffe für die Energiegewinnung verwertet werden, unterscheidet man autotrophe und heterotrophe Organismen. Die Energie wird in Form von Adenosintriphosphat (ATP) gespeichert, so dass der Zelle stets ausreichend Energie zur Verfügung steht.Der wichtigste Weg zur ATP-Bildung ist die oxidative Phosphorylierung innerhalb der Atmungskette unter aeroben Bedingungen (Sauerstoffanwesenheit). Viele Organismen können unter anaeroben Bedingungen (Sauerstoffabwesenheit) auf ATP zurückgreifen, das in der Glykolyse entsteht. Diese Art der ATP-Bildung bezeichnet man als Gärung.

Unter Stoffwechsel versteht man die chemischen Reaktionen in einem Organismus.
Man unterscheidet zwischen Energiestoffwechsel und Baustoffwechsel und aufbauendem und abbauendem Stoffwechsel.
Stoffwechselvorgänge laufen fern vom chemischen Gleichgewicht ab.
Adenosintriphosphat (ATP) dient als Energieüberträger in der Zelle.
Enzyme katalysieren Stoffwechselreaktionen.
Der Energieumsatz kann durch direkte und indrekte Kalorimetrie gemessen werden.

Meeressäuger ist die Sammelbezeichnung für Wale (Cetacea), Robben (Pinnipedia) und Seekühe (Sirenia). Sie können häufig bis zu 20 Minuten tauchen, ohne Luft zu holen - eine Leistung, bei der jeder Mensch ersticken würde. Rekordhalter im Tauchen ist der Pottwal: er macht Tauchgänge, die bis zu 90 Minuten dauern und bis zu 3.000 Metern tief. Diese enorme Atemleistung ist durch Anpassungen in der Morphologie und Physiologie dieser Tiere möglich. So haben Robben kleine Lungen aber einen sehr hohen ${\text{O}}_{\text{2}}-\text{Gehalt}$ im Muskelgewebe, im Blut und in der Milz. Außerdem ist der Hämoglobingehalt der Erythrocyten höher als beim Menschen.

Über die Gefäße des Xylems in den Blattadern gelangen Wasser und Ionen ins Blatt. Ein Teil des Wassers und die Mineralsalze werden im Palisaden- und Schwammgewebe für die Fotosynthese und die sich anschließenden Stoffwechselvorgänge verbraucht. Der weitaus größte Teil des Wassers gelangt als Wasserdampf in die Interzellularen des Blattes und wird durch die Spaltöffnungen (Stomata) verdunstet.

Nachdem die anorganischen Stoffe durch Wurzel und Sprossachse in die Assimilationsorgane gelangt sind, werden sie in den Laubblättern durch die Fotosynthese zu Glucose, Sauerstoff und Wasser umgewandelt. Die energiereiche Glucose muss nun wiederum abgebaut und zu Pflanzenorganen transportiert werden, welche sie benötigen oder speichern. Dieser Stofftransport findet im Phloemteil der Leitbündel statt.