Chemosynthese

Chemosynthese betreiben chlorophyllfreie Prokaryoten (Eubakterien und einige Archaebakterien).
Die Chemosynthese als Form der autotrophen Assimilation stellt körpereigene, energiereiche, organische Stoffe aus körperfremden, energiearmen und anorganischen Stoffen her. Dazu wird als äußere Energiequelle nicht Lichtenergie wie bei der Fotosynthese verwendet, sondern die Energie stammt aus der Oxidation anorganischer Verbindungen.

Zentrale Reaktionsschritte der Chemosynthese

1.Phase (Energie liefernde Phase)
Bei der Oxidation anorganischer Verbindungen entsteht Energie, die bei der Bildung von ATP aus ADP und P gespeichert wird.
Die bei der Oxidation freiwerdenden Elektronen und Protonen werden für die Reduktion von NAD+ zu NADH + H+ verwendet.
2.Phase (CALVIN-Zyklus)
Kohlenstoffdioxid wird im CALVIN-Zyklus durch NADH + H+ und ATP zu Kohlenhydraten reduziert (bei Eubakterien weitestgehend ähnlich, fehlt bei Archaebakterien).
Stickstoffkreislauf

Energieliefernde Reaktionen

Nitrifikation
Die bei der Nitrifikation stattfindenden Prozesse sind Bestandteil des Stickstoffkreislaufes und so neben der Zersetzung von organischen Stoffen vor allem für Pflanzen besonders wichtig.
Bei Fäulnisprozessen von organischem Material (Ammonifikation) entstehen Ammoniak bzw. in wässriger Lösung Ammonium-Ionen. Diese stellen den Ausgangsstoff für sogenannte nitrifizierende Bakterien dar, die mit den Fäulnisbakterien im Boden zusammenleben. Nitrifizierende Bakterien benötigen Sauerstoff und oxidieren Ammoniak bzw. Ammonium-Ionen über Nitrit- zu Nitrat-Ionen. Dabei arbeiten zwei Bakteriengruppen ökologisch eng zusammen: Arten der Nitrosogruppe (Nitritbakterien, z. B. Nitrosomonas) und Nitrogruppe (Nitratbakterien, z. B. Nitrobacter).

Die enge Vergesellschaftung (Parabiose) zwischen beiden ist unbedingt notwendig, weil zum einen Nitrosomonas Nitrit als Substrat für Nitrobacter liefert. Da Nitrobacter „hungriger ist“, d.h. mehr Substrat im Vergleich zu Nitrosomonas benötigt, wird zum anderen das sonst giftige Nitrit durch Nitrobacter sofort entfernt. Beide Prozesse können durch folgende Gleichungen zusammengefasst werden:

Nitrosomonas:NH4+ + 2 O2 NO2 + 2 H2O
Nitrobacter:2 NO2 + O2 2 NO3

Die bei diesen Reaktionen entstehenden Nitrat-Ionen (NO3-) im Boden stellen die Hauptstickstoffquelle für Pflanzen dar.

Schritte der Nitrifikation

Schwefeloxidation

Dieser Prozess findet bei farblosen Schwefelbakterien statt, die vor allem in nährstoffreichen Tümpeln, Teichen oder Abwässern vorkommen. Bei der Fäulnis von Eiweißen entsteht Schwefelwasserstoff (H2S), der weiter oxidiert wird.
Die Gattungen der Cyanobakterien Beggiatoa (Vorkommen in heißen Schwefelquellen und Sümpfen) und der Bakterien Thiotrix können den bei der Oxidation gebildeten elementaren Schwefel in der Zelle vorerst speichern: 2S2- + 4 H+ + O2 2 S + 2 H2O.

Vertreter der Gattung Thiobacillus oxidieren die Schwefelverbindungen weiter bis zur Stufe des Sulfats und haben so bei der natürlichen Reinigung von Industrieabwässern eine entscheidende Bedeutung: 2 S + 2 H2O + 3 O2 4 H+ + 2 SO42–.

Thiobacillus denitrificans verwendet für die Oxidation der Schwefelverbindungen keinen Luftsauerstoff, sondern Nitrate als Oxidationsmittel. Bei dieser Reaktion entweicht molekularer Stickstoff in die Luft, welches als Denitrifikation im Rahmen des Stickstoffkreislaufes eine entscheidende Rolle spielt.

Abwasserbecken

Eisen- und Manganbakterien

Eisenbakterien (z. B. Thiobacillus ferrooxidans), welche u.a. in Wassergräben und sumpfigen Stellen vorkommen, oxidieren zweiwertiges Eisen zu dreiwertigem Eisen. Bei der Reaktion:
4 Fe2+ + 4 H+ + O2 4 Fe3+ + 2 H2O
wird nur wenig Energie frei, sodass ein hoher Stoffumsatz nötig ist. Dabei fällt Eisen(III)-hydrat in Form von Raseneisenstein aus. Bei den Manganbakterien laufen ähnliche Reaktionen ab, nur dass zweiwertiges Mangan zu vierwertigem Mangan umgesetzt wird.

Knallgasbakterien

Dazu gehören u.a. Arten der Gattung Pseudomonas, welche nur fakultativ autotroph leben. Sie können neben der Chemosynthese auch organische Stoffe verwerten. Bei der Chemosynthese wird molekularer Wasserstoff oxidiert (Knallgasreaktion):
H2 + 12 O2 H2O.

Elektronentransport und Phosphorylierung

Durch die oben beschriebenen Prozesse werden Elektronen abgegeben, deren Weitertransport über die Elektronentransportkette die Entstehung von ATP und NADH + H+ als Vorrausetzungen für den CALVIN-Zyklus antreiben.
Der Bau der Elektronentransportkette ist bei den verschiedenen Arten sehr unterschiedlich. Bei den meisten Vertretern (Ausnahme Archaebakterien) kommen jedoch Cytochrome vor. Bei der Übertragung der Elektronen über die Elektronentransportkette auf Sauerstoff entsteht ATP (Phosphorylierung, ähnlich der Atmungskette). Das Reduktionsmittel im CALVIN-Zyklus ist wie bei den fotoautotrophen Bakterien NADH + H+. Die Elektronen stammen auch hier aus den anorganischen Substraten. Bei einigen Arten (z. B. Thiomargarita) wird unter zusätzlichem Energieaufwand und durch Kopplung mit der Atmungskette, wo die Elektronen rückläufig transportiert werden, das Reduktionsmittel NADH + H+ hergestellt. Arten, wie Nitritbakterien, die Substrate verwerten, welche keine Protonen für die Bildung des Reduktionsmittel NADH + H+ enthalten (z.B. NO2), übertragen Elektronen auf Protonen, die aus der Dissoziation des Wassers stammen (aber ohne oxidative Wasserspaltung).

Die Vorgänge der Chemolithotrophie können durch folgende allgemeine Reaktionsgleichung zusammengefasst werden:

6 CO2 + 12 H2X C6H12O6 + 12 X + 6 H2O.

Moor, Sumpf für Eisenbakterien
Organismen die Chemolithotrophie betreiben, haben neben der Beteiligung im Kohlenstoff-, Stickstoff- und Schwefelkreislauf auch wirtschaftliche Bedeutungen, so z. B.:
bei der natürlichen Abwasserreinigung (Schwefelbakterien)
beim Abbau von giftigen Stoffen, wie H2S, NH3 (Schwefel- und Nitritbakterien)
bei der Anreicherung von Mineralstoffen im Boden, so z. B. NO3- (Nitratbakterien).

Vergleich von Fotosynthese und Chemosynthese

FotosyntheseChemosynthese
Gemeinsamkeiten
C-Quelle (CO2)
Aufbau von Kohlenhydraten im CALVIN-Zyklus
Energiebereitstellung in
Form von ATP
Reduktionsmittel NADPH + H+ bzw. NADH + H+
Unterschiede
Vorkommengrüne- und Purpurbakterien, Algen, Moose, Farn- und Samenpflanzenchlorophyllfreie Bakterien (Eubakterien, einige Archaebakterien)
ReaktionsortChloroplastenCytoplasma
PigmenteChlorophylle, Carotinoide, Phycobiliproteidefehlen
H-QuelleH2O, bei Bakterien:
H2S oder organische Substanzen
H2S, NH3, H2O u.a.
EnergiequelleLichtenergieOxidation anorganischer Verbindungen

Stand: 2010
Dieser Text befindet sich in redaktioneller Bearbeitung.

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