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Lichtreaktionen – genauer betrachtet

Die Fotosynthese besteht aus zwei übergeordneten Vorgängen, die jede Menge Teilreaktionen enthalten: den Lichtreaktionen (der Foto- bzw. Lichtteil der Fotosynthese) und dem CALVIN-Zyklus (auch Dunkelreaktionen – der Syntheseteil der Fotosynthese).

Innerhalb der Lichtreaktionen werden die stofflichen Voraussetzungen (ATP, NADPH + H+) für die darauffolgenden lichtunabhängigen Reaktionen gebildet. Die Lichtreaktionen finden an den Thylakoidmembranen der Chloroplasten statt, die dafür besondere Strukturen aufweisen: Fotosystem I und II, Elektronentransportkette sowie das Enzym ATP-Synthase.

ROBERT EMERSON (1903-1959) fand durch den nach ihm benannten EMERSON-Effekt experimentell heraus, dass zwei Fotosysteme existieren und damit zwei Lichtreaktionen zusammenwirken.
Fotosysteme absorbieren mithilfe der Fotosynthesepigmente die Lichtenergie. Die absorbierte Lichtenergie wird innerhalb des Fotosystems zu einem Reaktionszentrum weitergeleitet. Dort werden Elektronen auf ein höheres Energieniveau gebracht und stehen für zwei verschiedene Elektronentransporte zur Verfügung.
Beim nichtzyklischen Elektronentransport gelangen die Elektronen von einem Akzeptor des Fotosystems II über eine Elektronentransportkette zum Fotosystem I und daher nicht zu ihrem Ursprungsort zurück. Beim Transport der Elektronen wird mithilfe der Chemiosmose ATP gebildet (nichtzyklische Fotophosphorylierung). Am Fotosystem II findet die Fotolyse des Wassers statt, sodass neben Elektronen und Protonen auch Sauerstoff entsteht. Diese Protonen reagieren später zusammen mit den energiereichen Elektronen des Fotosystems I zum Reduktionsmittel NADPH + H+.

Beim zyklischen Elektronentransport ist nur das Fotosystem I beteiligt. Die durch Lichtabsorption entstehenden energiereichen Elektronen kehren zu ihrem Ursprungsort zurück. Dabei entsteht zusätzlich ATP.

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Zyklischer Elektronentransport

Der zyklische Elektronentransport gehört neben der Fotolyse des Wassers, der Elektronentransportkette und anderen Reaktionsschritten zur Lichtreaktion der Fotosynthese bei Pflanzen. Diese läuft in den Chloroplasten der grünen Pflanzen ab und ermöglicht es der Pflanze, mithilfe von Lichtenergie aus den einfachen Molekülen des Kohlenstoffdioxids und des Wassers energiereiche Glucose aufzubauen. Dabei fällt, quasi als „Abfallprodukt“, Sauerstoff an. Die durch die Strahlungsenergie des Sonnenlichts angeregten Elektronen werden dabei über eine Kette von Stoffen übertragen und entweder chemisch gebunden und in der anschließenden Dunkelreaktion für die Herstellung energiereicher Glucose verbraucht oder über mehrere Komplexe zum Chlorophyllmolekül zurückgeführt. Ein Elektron des Chlorophyllmoleküls im Fotosystems I (P 700) wird dabei auf ein höheres Energieniveau gehoben und langsam unter Passieren mehrerer Molekülkomplexe in das Ausgangsniveau zurückversetzt. Bei Ankunft am ursprünglichen Chlorophyllmolekül ist ATP entstanden. Da das Elektron sich in einem Kreislauf bewegt, wird der Vorgang als zyklischer Elektronentransport bezeichnet.

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Fotophosphorylierung

Die Fotophosphorylierung beschreibt die Bildung von Adenosintriphosphat (ATP) durch die Anlagerung einer Phosphatgruppe an Adenosindiphosphat (ADP) unter dem Einfluss von Lichtenergie. Der ablaufende Mechanismus der ATP-Bildung im Chloroplasten und die ATP-Bildung im Mitochondrium während der Endoxidation bei der Zellatmung sind grundlegend gleich und werden als Chemiosmose bezeichnet. Es entsteht im Laufe der Lichtreaktionen ein Konzentrationsunterschied an Protonen zwischen Thylakoidinnenraum und Stroma, in dessen Endergebnis durch den angestrebten Konzentrationsausgleich enzymatisch ATP gebildet wird. Je nach Weg der Elektronen bei den lichtabhängigen Reaktionen unterscheidet man zwischen nichtzyklischer und zyklischer Fotophosphorylierung.

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