Fotophosphorylierung

Die Anlagerung von Phosphatgruppen an Adenosinmono- bzw. Adenosindiphosphat (AMP bzw. ADP) wird hier im engeren Sinne als Phosphorylierung bezeichnet. Da es sich bei der Bindung von Phosphatgruppen an Adenosinmonophosphat (AMP) bzw. Adenosindiphosphat (ADP) jeweils um endotherme Reaktionen handelt, ist das entstehende Produkt immer energiereicher als der Ausgangsstoff: $\text{AMP}\stackrel{+P}{\to }\text{ADP}\stackrel{+P}{\to }\text{ATP}$. Die in den Produkten gespeicherte Energie kann dann bei Bedarf auf andere chemische Prozesse übertragen werden, sodass ein ständiger Kreislauf entsteht.

Der Begriff Fotophosphorylierung beschreibt die in den Chloroplasten stattfindende ATP-Bildung durch Phosphorylierung von ADP mithilfe der Lichtenergie.
Die ATP-Bildung mithilfe der Lichtenergie in den Chloroplasten läuft grundlegend wie die ATP-Bildung in den Mitochondrien während der Zellatmung (Endoxidation) ab (hier Übertragung der chemischen Energie der Nährstoffe auf ATP – oxidative Phosphorylierung). Der Mechanismus der ablaufenden Prozesse wird auch als Chemiosmose bezeichnet.
Durch die Aufnahme von Lichtenergie in den Fotosystemen werden Elektronen angeregt und auf ein höheres Energieniveau „gehoben“. Damit stehen sie am Anfang einer Elektronentransportkette, die in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten integriert ist. Während die energiereichen Elektronen durch abwechselnde Redoxreaktionen die Elektronentransportkette durchlaufen, werden gleichzeitig Protonen (${\text{H}}^{\text{+}}$) dem Stroma entzogen. Die Protonen gelangen in den Thylakoidinnenraum und reichern sich dort an.

Zusätzlich entstehen bei der am Fotosystem II stattfindenden Fotolyse des Wassers neben Sauerstoff noch Protonen, die ebenfalls die Konzentration an Protonen im Thylakoidinnenraum erhöhen. Beide Vorgänge konnten experimentell nachgewiesen werden, da sich bei Belichtung der pH-Wert des Thylakoidinnenraums in den sauren Bereich verschiebt (pH-Wert 5). Im Stroma, das die Thylakoidmembranen umgibt, wird dagegen die Konzentration an Protonen geringer, da Protonen bei der Bildung des Reduktionsmittels ${\text{NADPH + H}}^{\text{+}}$aus dem Stroma verbraucht werden. So ändert sich bei Belichtung im Stroma der pH-Wert und geht leicht in basische Bereiche (pH-Wert 8). Im Endergebnis der beschriebenen Prozesse entsteht eine hohe Konzentration an Protonen im Thylakoidinnenraum im Vergleich zu einer geringen Konzentration an Protonen im Stroma. Zum Konzentrationsausgleich diffundieren die Protonen aus dem Thylakoidinnenraum durch ATP-Synthase-Komplexe entlang des Konzentrationsgefälles zurück ins Stroma, sodass enzymatisch gesteuert ATP durch Phosphorylierung von ADP entsteht (ADP + P → ATP).

Je nach dem Transportweg der Elektronen bei den lichtabhängigen Reaktionen der Fotosynthese unterscheidet man nichtzyklische und zyklische Fotophosphorylierung.
Bei der nichtzyklischen Fotophosphorylierung gelangen die vom Fotosystem II stammenden Elektronen nicht zum Ursprungsort zurück, sondern über die Elektronentransportkette zum Fotosystem I, wo sie die Elektronenlücke, die dort durch Lichtabsorption entstanden ist, wieder auffüllen.
Bei der zyklischen Fotophosphorylierung ist nur das Fotosystem I beteiligt. Die durch Lichtabsorption entstandenen energiereichen Elektronen gelangen über die Elektronentransportkette zu ihrem Ursprungsort, dem Fotosystem I, zurück.