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Fotosynthese-Spezialisten

Die Fotosynthesespezialisten sind in der Lage, auch unter extremen Umweltbedingungen (starker Lichteinfluss, Trockenheit) eine effektive Fotosyntheseleistung zu erbringen. Diese Pflanzen binden Kohlenstoffdioxid an einen besonderen Akzeptor (PEP), wodurch zunächst organische Säuren entstehen. Später wird daraus das Kohlenstoffdioxid wieder abgegeben und im CALVIN-Zyklus weiterverarbeitet. Zu den Fotosynthesespezialisten zählen C4- und CAM-Pflanzen. Demgegenüber gehören die meisten Pflanzen zu den sogenannten C3-Pflanzen. C4- und CAM-Pflanzen unterscheiden sich von den C3-Pflanzen nicht nur physiologisch sondern auch morphologisch.

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Lichtreaktionen – genauer betrachtet

Die Fotosynthese besteht aus zwei übergeordneten Vorgängen, die jede Menge Teilreaktionen enthalten: den Lichtreaktionen (der Foto- bzw. Lichtteil der Fotosynthese) und dem CALVIN-Zyklus (auch Dunkelreaktionen – der Syntheseteil der Fotosynthese).

Innerhalb der Lichtreaktionen werden die stofflichen Voraussetzungen (ATP, NADPH + H+) für die darauffolgenden lichtunabhängigen Reaktionen gebildet. Die Lichtreaktionen finden an den Thylakoidmembranen der Chloroplasten statt, die dafür besondere Strukturen aufweisen: Fotosystem I und II, Elektronentransportkette sowie das Enzym ATP-Synthase.

ROBERT EMERSON (1903-1959) fand durch den nach ihm benannten EMERSON-Effekt experimentell heraus, dass zwei Fotosysteme existieren und damit zwei Lichtreaktionen zusammenwirken.
Fotosysteme absorbieren mithilfe der Fotosynthesepigmente die Lichtenergie. Die absorbierte Lichtenergie wird innerhalb des Fotosystems zu einem Reaktionszentrum weitergeleitet. Dort werden Elektronen auf ein höheres Energieniveau gebracht und stehen für zwei verschiedene Elektronentransporte zur Verfügung.
Beim nichtzyklischen Elektronentransport gelangen die Elektronen von einem Akzeptor des Fotosystems II über eine Elektronentransportkette zum Fotosystem I und daher nicht zu ihrem Ursprungsort zurück. Beim Transport der Elektronen wird mithilfe der Chemiosmose ATP gebildet (nichtzyklische Fotophosphorylierung). Am Fotosystem II findet die Fotolyse des Wassers statt, sodass neben Elektronen und Protonen auch Sauerstoff entsteht. Diese Protonen reagieren später zusammen mit den energiereichen Elektronen des Fotosystems I zum Reduktionsmittel NADPH + H+.

Beim zyklischen Elektronentransport ist nur das Fotosystem I beteiligt. Die durch Lichtabsorption entstehenden energiereichen Elektronen kehren zu ihrem Ursprungsort zurück. Dabei entsteht zusätzlich ATP.

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Stoffwechselwege

Unter Stoffwechsel versteht man die chemischen Reaktionen in einem Organismus.
Man unterscheidet zwischen Energiestoffwechsel und Baustoffwechsel und aufbauendem und abbauendem Stoffwechsel.
Stoffwechselvorgänge laufen fern vom chemischen Gleichgewicht ab.
Adenosintriphosphat (ATP) dient als Energieüberträger in der Zelle.
Enzyme katalysieren Stoffwechselreaktionen.
Der Energieumsatz kann durch direkte und indrekte Kalorimetrie gemessen werden.

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Zyklischer Elektronentransport

Der zyklische Elektronentransport gehört neben der Fotolyse des Wassers, der Elektronentransportkette und anderen Reaktionsschritten zur Lichtreaktion der Fotosynthese bei Pflanzen. Diese läuft in den Chloroplasten der grünen Pflanzen ab und ermöglicht es der Pflanze, mithilfe von Lichtenergie aus den einfachen Molekülen des Kohlenstoffdioxids und des Wassers energiereiche Glucose aufzubauen. Dabei fällt, quasi als „Abfallprodukt“, Sauerstoff an. Die durch die Strahlungsenergie des Sonnenlichts angeregten Elektronen werden dabei über eine Kette von Stoffen übertragen und entweder chemisch gebunden und in der anschließenden Dunkelreaktion für die Herstellung energiereicher Glucose verbraucht oder über mehrere Komplexe zum Chlorophyllmolekül zurückgeführt. Ein Elektron des Chlorophyllmoleküls im Fotosystems I (P 700) wird dabei auf ein höheres Energieniveau gehoben und langsam unter Passieren mehrerer Molekülkomplexe in das Ausgangsniveau zurückversetzt. Bei Ankunft am ursprünglichen Chlorophyllmolekül ist ATP entstanden. Da das Elektron sich in einem Kreislauf bewegt, wird der Vorgang als zyklischer Elektronentransport bezeichnet.

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Fotosynthese

Die Fotosynthese gehört zum aufbauenden Stoffwechsel. Innerhalb ihres Ablaufs werden mithilfe von Lichtenergie aus anorganischen energiearmen Stoffen organische energiereiche Stoffe hergestellt. Chemoautolithotrophie (Chemosynthese) ist eine andere Form des aufbauenden Stoffwechsels. Die Nutzung der Sonnenenergie durch Fotosynthese ermöglichte erst das Leben auf der Erde. Die Chloroplasten sind die Orte der Fotosynthese.
Die Fotosynthese kann man in lichtabhängige und lichtunabhängige Teilreaktionen untergliedern.
Licht, Wasserversorgung, Temperatur und Kohlenstoffdioxidangebot beeinflussen die Fotosyntheseleistung.

Die Fotosynthese

 

  • ist für die große Mehrzahl der Organismen direkt oder indirekt die Nahrungsgrundlage (Biomasseproduktion);

 

  • liefert für die aeroben Organismen den notwendigen Sauerstoff;

 

  • ist ein wichtiger Prozess im Kohlenstoffkreislauf (jährlicher Verbrauch von ca. 400 Mrd. Tonnen CO 2 );

 

  • stellt langfristige Energieressourcen bereit (Holz, Kohle, Erdöl, Torf);

 

  • hat einen indirekten Einfluss auf die lebensnotwendige Ozonschicht (Schutz vor UV-Strahlung).
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Fotosynthese

Die Fotosynthese ist eine Form der autotrophen Assimilation, durch die Pflanzen und Algen Nahrung für sich selbst sowie für alle anderen Lebewesen produzieren. Dabei wird Kohlenstoffdioxid absorbiert und Sauerstoff freigesetzt. Durch Transfer von Wasserstoffatomen aus dem Wasser auf das absorbierte Kohlenstoffdioxid entsteht Glucose. Dieser Prozess geht einher mit einer Oxidation des Wassers bzw. einer Reduktion des Kohlenstoffdioxids. Da Glucose eine energiereiche Verbindung ist, wird Energie für den Ablauf der Reaktion benötigt. Chloroplasten sind in der Lage, Lichtenergie zu sammeln und über eine Elektronentransportkette in chemische Energie (ATP) umzuwandeln (Lichtreaktion). Das gebildete ATP wird in einem Folgeschritt zusammen mit Wasserstoffatomen genutzt, um Glucose zu reduzieren (Dunkelreaktion).

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Blaugrüne Bakterien (Cyanobakterien)

Cyanobakterien (auch: Blaualgen) sind Mikroorganismen, die wie Bakterien einen prokaryotischen Zellaufbau (zellkernlos) besitzen, jedoch wie die Chloroplasten eukaryotischer (zellkernhaltiger) Pflanzen eine Fotosynthese durchführen, bei der Sauerstoff entsteht. Sie waren als erste Lebewesen der Erdgeschichte überhaupt in der Lage, Fotosynthese mit Wassermolekülen als Wasserstoffquelle zu betreiben. Damit waren sie für die allmähliche Anreicherung von Sauerstoff in der Erdatmosphäre verantwortlich.
Die taxonomische Zuordnung der Cyanobakterien erfolgte aufgrund morphologischer und physiologischer Merkmale zunächst bei den Algen, molekularbiologische Untersuchungen führten bald darauf zu einer Einordnung bei den Bakterien. Ursächlich hierfür waren der prokaryotische Zellaufbau und die Zusammensetzung der DNA.
Älteste, den Cyanobakterien ähnelnde Fossilien hat man in Stromatolithen (schichtförmig aufgebaute Gesteine aus fossilisierten Einzellern) gefunden, deren Alter auf 3,5 Milliarden Jahre bestimmt werden konnte.
Heute sind Cyanobakterien häufig Besiedler extremer und extremster Lebensräume (Extremophile). Dies hängt mit ihrem besonderen Stoffwechsel (Fotosynthese, Stickstofffixierung) und der Fähigkeit, lange Zeit in trockenen, sehr kalten sowie sehr heißen Lebensräumen zu überleben, zusammen. Als wichtiger Bestandteil des marinen Phytoplanktons (Picophytoplankton), spielen sie beim globalen Stoffkreislauf eine wichtige Rolle, insbesondere wegen ihrer Fähigkeit, Luftstickstoff zu assimilieren.

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Fotosynthese der Bakterien

Fototrophe Bakterien sind fotosynthetisch aktive Mikroorganismen, die die Lichtenergie als Energiequelle nutzen. Zu ihnen gehören alle prokaryotischen Mikroorganismen wie Cyanobakterien, Anoxyphotobacteria (anoxygene fototrophe Bakterien) und Archaebakterien. Sie sind typische Wasserbakterien in Süß-, Brack- und Salzwasser sowie feuchten Böden und überschwemmten Feldern. Sie können beweglich oder unbeweglich sein und sind stets braun, rötlich (purpur), grün oder gelblich gefärbt. Sie sind gram-negativ. Es lassen sich zwei Gruppen unterscheiden: Purpur-, Grüne und Heliobakterien einerseits und die Cyanobakterien andererseits. Neben den Vertretern der Domäne der Bakterien können auch die Archaebakterien Fotosynthese betreiben.
Die Fotosynthese der Bakterien war in ihrer ursprünglichen Form an die sauerstofffreie Biosphäre angepasst (anaerob). Archaebakterien verwenden darum beispielsweise als Fotosynthesepigment kein Chlorophyll sondern Bakterienrhodopsin zur Lichtabsorption. Typische Pigmente des fototrophen Stoffwechsels sind ansonsten Bakterienchlorophylle und bestimmte Carotinoide. Im engeren Sinne grenzt man Fotosynthesebakterien von Cyanobakterien und Chloroxybakterien ab. Fotosynthesebakterien im engeren Sinne unterscheiden sich u. a. durch Aufbau und Ablauf der chemischen Reaktionen. So besitzen sie z. B. nur das Fotosystem I, Coenzym NAD+, Bakterienchlorophylle als Fotosynthesepigmente und können außerdem keinen Sauerstoff herstellen. Während Aufbau und Vorgänge der Cyanobakterien denen der höheren Pflanzen entsprechen (z. B. auch Sauerstoffbildung), nehmen Chloroxybakterien eine Zwischenstellung in der Evolution der Fotosynthese ein.

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Fotosynthese

Unter der Fotosynthese als einer Form der autotrophen Assimilation versteht man den Prozess der Umwandlung von Wasser und Kohlenstoffdioxid in Glucose und Sauerstoff unter dem Einfluss von Strahlungsenergie und mithilfe des Chlorophylls. Dieser Prozess vollzieht sich in den Zellen von Pflanzen und ist ein grundlegender Prozess der Stoff- und Energieumwandlung bei Pflanzen.

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