Atmungskettenanimation

Zelle und Mitochondrium

Die Energiefreisetzung aus den Nährstoffen erfolgt in lebenden Zellen im Cytoplasma und in den Mitochondrien. Links ist eine Tier-, rechts eine Pflanzenzelle dargestellt.

Atmung im Überblick

Die Zellatmung erfolgt in drei Komplexen: Glykolyse, Citratzyklus und Atmungskette.

In der Glykolyse wird jedes Glucosemolekül in zwei Moleküle Pyruvat gespalten. Diese durchqueren die Doppelmembran der Mitochondrien und gelangen in die Matrix.

Im Citratzyklus wird Pyruvat zu Kohlenstoffdioxid abgebaut.
Bei dieser Spaltung werden Elektronen und Protonen in Form von Wasserstoff aus der Glycolyse auf die Coenzyme NAD (Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid) und FAD (Flavin-Adenin-Dinucleotid) übertragen. Es entstehen NADH und ${\text{FADH}}_{\text{2}}$. Durch Substratkettenphosphorylierung entsteht ein geringer Teil ATP. Bei dieser Art der ATP-Bildung überträgt ein Enzym eine Phosphatgruppe von einem Substrat auf das ADP. Der größte Teil des ATP entsteht in der Atmungskette durch oxidative Phosphorylierung. Die Coenzyme NADH und ${\text{FADH}}_{\text{2}}$ übertragen ihre Elektronen und Protonen an die Enzymkomplexe der Elektronentransportkette. Die dabei frei werdende Energie wird in eine Form gebracht, die zum Antrieb der oxidativen Phosphorylierung und damit zur ATP-Gewinnung geeignet ist.

Mitochondrium (ohne Membranaufbau)

Das Mitochondrium wird von einer äußeren Membran umschlossen. Den Innenraum füllt eine gefaltete Innenmembran aus. Mit der Faltung entsteht eine sehr große Oberfläche, auf der unzählige Enzymkomplexe Platz haben. Die Innenmembran umschließt die Matrix. Zwischen Innenmembran und Außenmembran liegt der Intermembranraum.

Membranaufbau

Wie alle Biomembranen, besteht auch die innere Mitochondrienmembran aus einer Lipid-Doppelschicht, in die Proteine eingelagert sind. Zu diesen Proteinen gehören die Enzymkomplexe der Atmungskette, an denen die Endoxidation stattfindet.
In der Membran befinden sich auch die Enzymkomplexe, an denen das ATP gebildet wird, die ATP-Synthasen. Sehr vereinfacht dargestellt läuft die Endoxidation als Elektronentransport an vier Enzymkomplexen und zwei beweglichen Enzymen ab.:
Komplex I, Komplex II, Komplex III und Komplex IV. Zwischen den Komplexen I und III wirkt das Ubichinon, ein bewegliches Lipid. Zwischen den Komplexen III und IV bewegt sich das Cytochrom C.

Redox-Cosubstrate als Elektronenübertragungssystem

Sehr vereinfacht kann man sich den Elektronentransport folgendermaßen vorstellen. Die 4 Komplexe und das Cytochrom C enthalten Eisen-Ionen als Redox-Cosubstrate. Sie dienen als Elektronenübertragungssysteme, indem sie vom oxidierten ${\text{Fe}}^{\text{3+}}$ in den reduzierten ${\text{Fe}}^{\text{2+}}$ Zustand wechseln und umgekehrt.

Elektronentransport ausgehend vom NADH

Der Elektronentransport vom NADH beginnt am Enzymkomplex I. Die Elektronen bringen das Eisenion ${\text{Fe}}^{\text{3+}}$ in die reduzierte Form ${\text{Fe}}^{\text{2+}}$. Gleichzeitig gelangen Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum und es entsteht wieder NAD. Das Ubichinon übernimmt die Elektronen vom Komplex I und überträgt sie zum Komplex III.
Im Komplex I fällt das ${\text{Fe}}^{\text{2+}}\text{- Ion}$ in die oxidierte Form ${\text{Fe}}^{\text{3+}}$ zurück. Im Komplex III entsteht durch
Elektronenaufnahme aus ${\text{Fe}}^{\text{3+}}$ das ${\text{Fe}}^{\text{2+}}$. Gleichzeitig wird das Eisenion ${\text{Fe}}^{\text{2+}}$ im Komplex III durch Elektronenabgabe an das Cytochrom C wieder oxidiert und Cytochrom C reduziert.
Schließlich nehmen ${\text{Fe}}^{\text{4+}}\text{- Ionen}$ im Komplex IV Elektronen auf und werden zu ${\text{Fe}}^{\text{3+}}$ reduziert. Dieser Komplex überträgt die Elektronen auf Sauerstoff. Die entstandenen Sauerstoffionen reagieren mit Protonen zu Wasser. Der Transport der Elektronen findet statt, weil der jeweils nächste Nachbarkomplex eine größere Elektronennegativität hat als der vorhergehende. Am Ende steht der äußerst elektronegative Sauerstoff.

Elektronentransport ausgehend vom ${\text{FADH}}_{\text{2}}$

Eine weitere Quelle von Elektronen für die Atmungskette ist das im Citratzyklus gebildete ${\text{FADH}}_{\text{2}}$.
Es schleust seine Elektronen in den Komplex II der Elektronentransportkette. Über den Komplex III und Cytochrome c gelangen die Elektronen zum Komplex IV, der sie dann auf den Sauerstoff überträgt. Die freigesetzten Protonen gelangen in den Intermembranraum, das entstandene FAD steht dem Zitratzyklus wieder zur Verfügung.

Elektronentransport ausgehend vom NADH und ${\text{FADH}}_{\text{2}}$, Aufbau eines Protonengradienten

Während die Enzymkomplexe die Elektronen aus dem NADH und ${\text{FADH}}_{\text{2}}$ aufnehmen und wieder abgeben, pumpen sie Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum. Die aus der Glucose stammende Energie wird also hier für den Aufbau eines Protonengradienten genutzt. Im Intermembranraum entsteht eine höhere ${\text{H}}^{\text{+}}\text{-Konzentration}$ als in der Matrix. Es bildet sich ein Membranpotenzial und ein pH-Gradient heraus.

Chemiosmose und ATP-Bildung

Die hohe Protonenkonzentration im Intermembranraum bewirkt ein Konzentrationsgefälle zur Matrix. Ihrem Konzentrationsgradienten folgend fließen Protonen zur Matrix. Das kann aber nur durch die Kanäle der ATP-Synthase erfolgen. Die ATP-Synthase nutzt die protonenmotorische Kraft, um ADP zu phosphorylieren. Die ATP-Synthase funktioniert wie ein molekulares Wasserrad. Wenn die Protonen entsprechend ihrem Konzentrationsgefälle durch die ATP-Synthase fließen, drehen sie einen molekularen Rotor und eine an diesem asymmetrisch befestigte Achse.
Dieser Mechanismus katalysiert die Bildung von ATP aus ADP und P. Den Vorgang bezeichnet man als oxidative Phosphorylierung, weil er durch Elektronenverlust von Substratmolekülen angetrieben wird. Der Mechanismus dieser Energiekopplung über einen osmotischen Gradienten wird als Chemiosmose bezeichnet.