Nervensysteme wirbelloser Tiere

Das Nervensystem (NS) ist ein Netzwerk (Verband) aus Nervenzellen (Neuronen), die miteinander in Verbindung stehen und sich gegenseitig beeinflussen. Die Neuronen dienen der Erzeugung elektrischer Erregung unter Aufnahme chemischer, mechanischer oder elektrischer Reize und der Umwandlung dieser Reize. In Form schwacher elektrischer Ströme können sie diese Erregung über ihre langen Fortsätze an andere Zellen weiterleiten. Dabei kann eine Nervenzelle bis ca. 10 000 verschiedenartige Verknüpfungen mit anderen Nervenzellen eingehen. Die vielen Verästelungen im NS ermöglichen eine schnelle Informationsleitung und eine direkte Übertragung der Informationen an die entfernteren Zielorte. Das NS ist ein koordinierendes Organsystem und erfüllt folgende Aufgaben:

Mit der Entwicklung des zweiseitig (bilateral) gleichartigen (symmetrischen) Körperbaus und der damit zusammenhängenden Kopfausbildung (Cephalisation) fand eine fortschreitende Zentralisation des NS statt. Auch die gerichtete Fortbewegung spielt bei dieser Entwicklung eine wesentliche Rolle. An dem Körperende, welches bei der Fortbewegung als erstes mit der Umwelt in Berührung kommt, wurden vermehrt Sinnesorgane ausgebildet.

Ein dementsprechend bilateralsymmetrisches NS besteht aus einem peripheren NS (PNS) und einem zentralen NS (ZNS). Das ZNS setzt sich aus dem Gehirn im Kopfteil und einem oder zwei von ihm ausgehenden Marksträngen zusammen. Markstränge sind Bündel von Nervenfasern, die längs am Körper verlaufen. Sie sind die Hauptleitungen für die Übertragung der elektrischen Impulse zwischen Gehirn und PNS. Ein Markstrang enthält Zellkörper, die sensorische Informationen aufnehmen und in Signale für die Erfolgsorgane umwandeln können. Aus Verdickungen dieser Markstränge im Kopfbereich entwickelte sich im Laufe der Evolution das Gehirn. Das periphere NS enthält Nerven, die Informationen vom ZNS zu den Endorganen leiten oder umgekehrt von den Sinnesorganen zum ZNS. Diese Organisationsform findet man jedoch nur bei Wirbeltieren und hoch entwickelten Weichtieren und Gliederfüßern.

Hohltiere

Den einfachsten Typ eines NS findet man innerhalb der Hohltiere bei den Nesseltieren (Cnidarien). Sie besitzen ein diffuses (zerstreutes), netzartiges System von Nervenzellen, welches an der äußeren Zellschicht über den gesamten Körper verteilt ist. Die Informationsübertragung zwischen den Neuronen erfolgt an Synapsen – den Endstellen der langen Zellausläufer. Die Informationsleitung findet an diesen Synapsen solcher Nervennetze in beide Richtungen statt. Dadurch bedingt kann sich in so einem Netzwerk von jedem beliebigen Punkt aus Erregung gleichmäßig in alle Richtungen ausbreiten (Beispiel: Wird ein Süßwasserpolyp an einer beliebigen Körperstelle durch Licht, Wasserbewegung, Berührung etc. gereizt, wird die Information im gesamten Nervennetz weitergeleitet und löst eine Antwortreaktion des gesamten Körpers aus.). Eine zentrale neuronale Verarbeitungsstelle existiert in diesem Nervennetz nicht, weshalb nur eine geringe oder keine zentrale Steuerung des Organismus möglich ist.

Bei Quallen (Medusen) liegt bereits eine Konzentration von Nervenzellen in Form von Ringen im Schirmrand vor. Durch diese Nervenringe werden die Informationen zur Koordination des Körpers übertragen. Radial (strahlenförmig) von den Nervenringen weg führen Nervenstränge zu den Sinnesorganen und häufig kommt es an der Basis eines jeden Sinnesorgans zur Ganglionbildung. Ganglien sind Nervenzellhaufen von Neuronen mit ähnlichen Funktionen, die sich zusammenschließen.

Stachelhäuter

Seesterne (Asteroidea) gehören zu den Stachelhäutern, deren Nervensystem Ähnlichkeiten mit dem System der Quallen aufweist. Seesterne besitzen beispielsweise einen zentralen Nervenring um die Mundscheibe. Von diesem Ring ziehen radiäre Nervenstränge in die Arme. Sie besitzen ein radiärsymmetrisches NS.

Plattwürmer

Eine zunehmende Cephalisation findet man bei den Plattwürmern (Plathelminthes). Zu den Plattwürmern gehören Strudelwürmer, Saugwürmer und Bandwürmer. Das NS der niederen Strudelwürmer besteht aus einem diffusen Nervennetz ohne Stränge und Längsverdickungen, aber mit Verstärkungen im vorderen Körperende. Bei höheren Strudelwürmern kommt es zur Zentralisation des NS. Assoziations- und motorische Zellen vereinigen sich zu Längssträngen (Konnektiven), die durch Querstränge (Kommissuren) miteinander verbunden sind. Plattwürmer haben also bereits ein kleines Gehirn ausgebildet, von dem aus die Markstränge durch den Körper ziehen. Das PNS besteht aus einem Strickleiternetz.
Das ZNS der Plattwürmer besteht aus dem kleinen Gehirn (Cerebralganglion) und insgesamt acht Marksträngen, welche längs durch den Körper ziehen. Die Markstränge sind quer durch Kommissuren miteinander verbunden. Das Gehirn am Kopfende versorgt vor allem die Lichtsinnesorgane (Augen) und ermöglicht so eine Hell-Dunkel-Unterscheidung und eine gerichtete Fortbewegung.

Schlauchwürmer

Typisch für Schlauchwürmer (Rund- und Fadenwürmer, Rädertiere u. a.) ist ein relativ niedriger Cephalisationsgrad: Im Bereich des Vorderendes besteht das NS lediglich aus einem Schlundring, über den die Nervenzellen zerstreut verteilt sind. Zwei Markstränge führen auf der Rücken- und Bauchseite nach hinten.

Ringelwürmer

Das NS der Ringelwürmer (Annelida) lässt sich schematisch aus dem der Plattwürmer herleiten. So gesehen erfolgte eine Verstärkung der beiden Bauchstränge und eine Reduktion der übrigen 6 Markstränge. Durch die Zusammenfassung der Nervenzellen in den einzelnen Segmentabschnitten der Ringelwürmer kommt es zur Ausbildung eines typischen Strickleiternervensystems. In diesem sind die pro Körpersegment zu Nervenknoten verschmolzenen 2 Bauchmarkganglien durch Kommissuren miteinander und durch Konnektive mit benachbarten Ganglien verbunden (Bauchmark). Das Gehirn befindet sich ebenfalls in der Kopfregion des Organismus. In jedem Körpersegment ist in der Regel ein Ganglienpaar ausgebildet. Den Ringelwürmern und allen Gliederfüßern fehlt ein diffuses Hautnervengeflecht.

Weichtiere

Zu den Weichtieren (Mollusken) gehören u. a. Schnecken, Muscheln und Tintenfische (Kopffüßer, Cephalopoda). Die Entwicklung der Nervensysteme in diesem Tierstamm reicht von sehr einfach (Polyplacophora) bis hoch entwickelt (Cephalopoda mit starker Cephalisation und hoch entwickelten Sinnesorganen). Viele Mollusken besitzen ein Zentralnervensystem aus paarigen Ganglien, welche in verschiedenen Körperteilen lokalisiert und durch Kommissuren oder Konnektive miteinander verbunden sind. Meist verlaufen vier Stränge durch den Organismus. Ursprünglich sind bei den Mollusken fünf Hauptganglienpaare vorhanden:

• Cerebralganglien, die v. a. Signale von den Sinnesorganen (Fühlern, Augen, Statocysten = Sinnesorgane zur Wahrnehmung der Schwerkraft) erhalten,
• Pedalganglien, zur Versorgung der Fußmuskulatur,
• Pleuralganglien, die dem Mantelrand zugeordnet sind, sowie
• Parietal- und Visceralganglien (Eingeweideganglien) am Körperende.

Den höchsten Grad der Gehirnbildung haben die Cephalopoden erreicht. Die sensorischen Zentren sind im Cerebralganglion lokalisiert. Die übrigen Ganglienpaare haben sich zu einem Unterschlundganglion zusammengeschlossen und enthalten die motorischen Zentren.
Die Verbindungen zwischen den Ganglienpaaren sind zugunsten der Verschmelzung stark reduziert. Diese Organisation entspricht einem hoch entwickelten Gehirn und zeichnet sich zusätzlich durch Riesen-Axone aus. Am Kopf befinden sich leistungsfähige Augen mit Linsen, welche von innen durch Knorpelgewebe umschlossen und geschützt werden. Besonders Kraken gehören zu den intelligentesten wirbellosen Tieren.
Sie sind in der Lage, gezielt Gegenstände aus verschlossenen Gläsern mit Schraubverschluss herauszuholen. Damit gelten sie als intelligenter als beispielsweise Reptilien.

Aufgrund ihrer Riesen-Nervenzellen und -bahnen sind Kopffüßer und auch Schnecken wichtige Untersuchungsmodelle für die neurobiologische Forschung. Zum Beispiel wurden grundlegende Erkenntnisse über den Mechanismus der Entstehung eines Aktionspotenzials (AP) an den Riesen-Axonen des Tintenfischs gewonnen. Besonders wichtig war die Aufklärung der Grundlagen der Nervenleitung an Riesen-Nervenfasern von Kalmaren. Schnecken werden häufig für Untersuchungen zur Regeneration von Neuronen, der Funktion von Neurotransmittern sowie der Erforschung der Mechanismen des Lernens und Gedächtnisses eingesetzt. So besitzt die marin lebende Schnecke Aplysia sehr große Neuronen, die sich experimentell leicht manipulieren lassen. Das gesamte NS dieser Schnecke besteht aus ca. 20 000 Neuronen. Die Tiere lernen z. B. leichte Berührungsreize zu ignorieren, wenn diese wiederholt angeboten werden.

Gliederfüßer

Das Zentralnervensystem der Gliederfüßer ähnelt in der Grundkonstruktion dem Bauchmark der Ringelwürmer. Jedoch sind entsprechend den hoch entwickelten Sinnesleistungen und dem komplexen Verhaltensrepertoire übergeordnete Strukturen stärker ausgebildet. D. h. außer dem Gehirn (Verschmelzung von Ganglien im Kopfbereich) sind häufig auch die Ganglien des Brustabschnitts und des Hinterleibs zu großen Nervenknoten verschmolzen. Das typische Strickleiternervensystemmuster „ein Segment – ein Ganglienpaar“ kommt dadurch bei adulten Tieren nur selten zur Ausprägung. Es ergibt sich eher das Schema einer unpaaren Kette.

Das Nervensystem besteht aus einem Gehirn, den Schlundkonnektiven (Längsstränge) und den ventralen Strängen (Strickleiternervensystem). Bei vielen Insekten kommt es durch das Zusammenschließen vieler einzelner Nervenpunkte zu mehreren größeren Knoten zur Tendenz einer Dezentralisierung. Dies äußert sich in dem relativ unabhängigen und eigenständigen Agieren der Brustganglien und des Gehirns im Kopfbereich. Eine Erklärung dafür ist die Steuerung der am Bruststück befestigten vielfältigen Lokomotionsorgane (3 Bein- und 2 Flügelpaare). Des Weiteren sind die Lokomotionsorgane noch mit zahlreichen Sinnesorganen ausgestattet, die bei anderen Tieren der Kopfregion angehören. Somit erscheint eine separate Kontrolle dieser Körperregion sinnvoll.

Das NS der Wirbeltiere zeichnet sich durch die Verlagerung der nervösen Zentralorgane in das Körperinnere (Internation) und durch die Zentralisierung vieler Neuronengruppen zu einem Zentralorgan aus. Das NS kann unterteilt werden: