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Melvin Calvin

* 08.04.1911 in Saint Paul (Minnesota)
† 08.01.1997 in Berkeley (Kalifornien)

Melvin Calvin ist ein amerikanischer Chemiker. In den fünfziger Jahren klärte er mit Hilfe radioaktiv markierten Kohlenstoffs einen Teil der Fotosynthese auf, der nach ihm mit „Calvin- Zyklus“ benannt wurde. Für diese bahnbrechenden Ergebnisse erhielt Calvin 1961 den Nobelpreis für Chemie.

Calvin isolierte das Rhesus-Antigen und erforschte die Entstehung von Krebs, die chemische Evolution auf der Erde und Theorien zur Urzeugung. Calvin war während des zweiten Weltkrieges an der Entwicklung der Atombombe in den USA mitbeteiligt.

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Charles Robert Darwin

* 12.02.1809 in The Mount bei Shrewsbury
† 19.04.1882 in Down House (gehört heute zu London-Bromley)

DARWIN gilt als der Begründer der modernen Evolutionslehre. Aufgrund eigener Beobachtungen waren ihm Zweifel an der Unveränderlichkeit der Arten gekommen. Sein Untersuchungsansatz bestand nicht darin zu beweisen, dass Arten sich ändern, sondern wie dies geschieht. Er ging von Kulturpflanzen und Haustieren aus. Es war allgemein bekannt, dass Zuchtformen wie die Pfauentaube, die Perückentaube oder der Kröpfer auf eine Grundform, die Wilde Felsentaube, zurückgehen. Sie sind das Ergebnis einer wiederholten (zielgerichteten) Auslese durch den Züchter über mehrere Taubengenerationen. DARWIN nannte das „künstliche Zuchtwahl“. Er fragte sich, ob es auch in der Natur etwas Vergleichbares, eine „natürliche Zuchtwahl“ oder Selektion, geben könnte. Doch wer oder was übernahm hier die Rolle des Züchters?

DARWIN fand heraus, dass die Umweltbedingungen eine entscheidende Rolle spielen. Es überleben und vermehren sich bevorzugt die Lebewesen, die sich in der Auseinandersetzung mit ihrer Umwelt behaupten. Über Generationen werden dabei zunehmend die Merkmale, deren Vorhandensein sich in dieser Auseinandersetzung als vorteilhaft erweisen, an die Nachkommen weitergegeben. DARWIN fasst das zusammen, indem er im „Kampf ums Dasein“ ein „Überleben der Bestgeeigneten“ sieht.

Er nahm sich 20 Jahre Zeit, um seine Annahmen mit klaren Argumenten zu stützen und daraus eine Abstammungstheorie zu formulieren. Diese veröffentlichte er 1859 in seinem Hauptwerk „Entstehung der Arten durch natürliche Auslese“. Das Buch war am Tag seines Erscheinens ausverkauft, es folgten sechs Auflagen.

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Der Eucyt – die Zelle der Eukaryoten

Der zelluläre Baustein aller Eukaryoten, gleichgültig ob Ein- oder Vielzeller, Pflanzen, Pilze oder Tiere, ist der Eucyt. Gegenüber dem Procyten zeichnet sich dieser Zelltyp grundsätzlich in erster Linie durch folgende Baueigenheiten aus:

 
  • Er besitzt einen Membran umgebenen Zellkern mit Chromosomen, der sich bei der Zellvermehrung als Erstes teilt (Mitose).

 

  • Er weist ein ausgeprägtes Membransystem und eine starke innere Kompartimentierung auf.

 

  • Als Zellorganellen treten Mitochondrien, oft auch Geißeln (Undulipodien) und Plastiden auf.

 

  • Er besitzt im Cytoplasma Ribosomen vom 80 S-Typ.

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Entdeckungsgeschichte der Zelle

Was die Wissenschaft heute vom Bau der Zelle und ihren Funktionen weiß, wie sie diese zu nutzen versteht, sie physiologisch beeinflussen und in ihrem Erbgut verändern kann, das ist das Ergebnis eines fast 350 Jahre währenden Erkenntnis- und Forschungsprozesses. Erst nach der Entwicklung stark vergrößernder optischer Geräte war es überhaupt möglich, die kleinsten Bestandteile eines Lebewesens sichtbar zu machen. Eine bedeutende Rolle nahm dabei die Konstruktion des Mikroskops ein. Viele Wissenschaftler beschäftigten sich seitdem mit der Erforschung der Zellen, ihrer Strukturen, Eigenschaften und Bestandteile und reicherten den Erkenntnisstand bis zum heute verfügbaren Wissen an.

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Grundstrukturen: Membran, Fibrille, Granum

So wie ein Haus aus Ziegeln, Betonteilen und Balken entsteht, so dienen auch relativ wenige Grundstrukturen zur Ausbildung von Zellorganellen und -bestandteilen. Immer wiederkehrende Grundstrukturen sind

 

  • die Membran,

 

  • die Fibrille,

 

  • das Granum.
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Membranmodelle im Wandel der Zeit

Biomembranen sind häutchenartige Abgrenzungsstrukturen des Cytoplasmas, die eine lebende Zelle von außen umgeben und auch ihr Inneres durchziehen. Biomembranen sorgen für eine Kompartimentierung der Zelle: Jede Zelle enthält zahlreiche, unterschiedlich gestaltete Reaktionsräume (Kompartimente), die gegeneinander durch Biomembranen abgegrenzt sind. Alle Biomembranen trennen einzig und allein Plasma (plasmatische Phasen) von Nichtplasma (nichtplasmatischen Phasen) ab. Biomembranen haben vor allem zwei Funktionen:

  • Sie stellen als semipermeable Strukturen eine Diffusionsbarriere dar und halten ein Konzentrationsgefälle zwischen verschiedenen Zellkompartimenten aufrecht.

  • Sie dienen der Transportvermittlung und regulieren den Stoffaustausch zwischen den Zellkompartimenten.


Kleine hydrophile Moleküle dringen leicht durch die Membran. Für sie besteht eine Siebwirkung. Die Membranen müssen von winzigen Poren (Durchmesser ca. 0,4 nm) durchsetzt sein. Hydrophile Moleküle mit einer Molekülmasse von über 80 u können die meisten Membranen nicht mehr durchqueren. Da fettlösliche Stoffe, sogar größere lipophile Moleküle, die Membran ziemlich leicht passieren, muss ein Großteil der Membran aus Lipiden aufgebaut sein. Lipidlösungsmittel und Lipasen zerstören die Membranen.

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Dissoziationsgleichgewicht des Wassers und pH-Wert

Säuren werden zum Konservieren verwendet und sind Inhaltsstoffe in vielen Getränken. Außerdem werden sie zum Entkalken eingesetzt. Basen sind Inhaltsstoffe von Sanitärreinigern. Eines der häufigsten Schlagwörter, das in der Werbung gebraucht wird, ist der pH-Wert. Man spricht von pH-neutral, hautverträglich oder hautneutral. Doch was ist der pH-Wert und welcher Zusammenhang besteht zu chemischen Eigenschaften des Wassers?

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Der Procyt – die Zelle der Prokaryoten

Der Procyt ist der typische Baustein der Prokaryoten. Das sind meistens einzellige, erdgeschichtlich alte Lebewesen. Innerhalb der Prokarya kann man die ursprünglichen Archaea (Archaebakterien) und die Bacteria (Eubakterien) unterscheiden. Die Procyten haben sich wahrscheinlich vor über 4 Mrd. Jahren, also lange vor den Eucyten, herausgebildet. Sie sind relativ einfach gebaut. Es haben sich aber im Laufe der Evolution eine Vielzahl von Formen entwickelt, die zu unterschiedlichen physiologischen und biochemischen Leistungen in der Lage sind.

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Die Evolutionslehre und ihre Folgen

Im ausgehenden 18. Jh. staunte man über die riesige Artenfülle, die durch Forschungsreisen zusammengetragen worden war. Vergleichende Untersuchungen zeigten konvergente Entwicklungen und Homologien auf. Ebenso wie die ersten gründlicheren Bearbeitungen von Fossilfunden forderten sie Erklärungen, die über die biblische Schöpfungsgeschichte hinausgingen. Der Franzose GEORGES BARON DE CUVIER (1769–1832) versuchte, die in unterschiedlichen geologischen Schichten gefundenen Fossilien damit zu erklären, dass gewaltige Naturkatastrophen auf einen Schlag Tier- und Pflanzengruppen ausgelöscht hätten. Er vermutete, dass es anschließend jeweils zu Neuschöpfungen kam (Katastrophen-Theorie).

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Jean Baptiste de Lamarck

* 01.08.1744 in Bazentin-le-Petit
† 18.12.1829 in Paris

LAMARCK war ein Botaniker und Zoologe, der sich neben umfangreichen systematischen Arbeiten dem Evolutionsgedanken widmete. Seine Evolutionstheorie besagte, dass die Lebewesen durch einen inneren Drang zur Vervollkommnung veranlasst würden, bestimmte Organe stärker oder schwächer zu betätigen. Dies führte zu erworbenen Veränderungen im Bauplan der Lebewesen, welche schließlich unter bestimmten Voraussetzungen an die Nachkommen vererbt werden könnten. Nach LAMARCK ist zum Beispiel die Länge des Giraffenhalses auf beständiges Hinaufrecken zum Laub der Bäume zurückzuführen. LAMARCK war der erste, der den Begriff „Biologie“ benutzt hat.

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Fotolyse des Wassers

Durch Lichtabsorption des Fotosystems II gelangen angeregte Elektronen vom Reaktionszentrum (Chlorophyll a-Molekül: P 680) auf ein höheres Energieniveau und werden an einen Akzeptor abgegeben. Die dadurch entstandene Elektronenlücke im Reaktionszentrum wird durch die bei der lichtabhängigen Wasserzersetzung (Fotolyse des Wassers) entstehenden Elektronen wieder aufgefüllt. Zusätzlich entstehen bei dieser Reaktion noch Protonen (Reduktion des Coenzyms NADP + ) und Sauerstoff als Abfallprodukt.

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Fotosynthese

Die Fotosynthese gehört zum aufbauenden Stoffwechsel. Innerhalb ihres Ablaufs werden mithilfe von Lichtenergie aus anorganischen energiearmen Stoffen organische energiereiche Stoffe hergestellt. Chemoautolithotrophie (Chemosynthese) ist eine andere Form des aufbauenden Stoffwechsels. Die Nutzung der Sonnenenergie durch Fotosynthese ermöglichte erst das Leben auf der Erde. Die Chloroplasten sind die Orte der Fotosynthese.
Die Fotosynthese kann man in lichtabhängige und lichtunabhängige Teilreaktionen untergliedern.
Licht, Wasserversorgung, Temperatur und Kohlenstoffdioxidangebot beeinflussen die Fotosyntheseleistung.

Die Fotosynthese

 

  • ist für die große Mehrzahl der Organismen direkt oder indirekt die Nahrungsgrundlage (Biomasseproduktion);

 

  • liefert für die aeroben Organismen den notwendigen Sauerstoff;

 

  • ist ein wichtiger Prozess im Kohlenstoffkreislauf (jährlicher Verbrauch von ca. 400 Mrd. Tonnen CO 2 );

 

  • stellt langfristige Energieressourcen bereit (Holz, Kohle, Erdöl, Torf);

 

  • hat einen indirekten Einfluss auf die lebensnotwendige Ozonschicht (Schutz vor UV-Strahlung).
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Beeinflussung der Fotosyntheseleistung

Die Fotosynthese ist vorwiegend von Licht, Kohlenstoffdioxidkonzentration und Temperatur abhängig, wobei generell der Faktor die Fotosyntheseleistung begrenzt, der im Minimum vorliegt (Gesetz des Minimums von LIEBIG). Die Abhängigkeit der Fotosyntheseleistung von Licht und Kohlenstoffdioxid lässt sich grafisch als Sättigungskurve darstellen. Der Licht- bzw. Kohlenstoffdioxidkompensationspunkt ist für die Pflanzen wichtig, da bei Überschreitung des Kompensationspunkts organische Stoffe innerhalb der Pflanze zur Speicherung von chemischer Energie gebildet werden können. Die Temperaturabhängigkeit der Fotosyntheseleistung wird in Form einer Optimumskurve beschrieben. Die Abhängigkeit der Fotosyntheseleistung von den Faktoren unterscheidet sich zum einen zwischen C3-Pflanzen und Fotosynthesespezialisten (C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen) und ebenso bei Licht- und Schattenpflanzen bzw. Licht- und Schattenblättern.

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Fotosynthesepigmente

Fotosynthesepigmente sind Pigmente, die Licht absorbieren und mithilfe der Lichtenergie von einem energiearmen Grundzustand in einen energiereichen, angeregten Zustand übergehen. Beim Zurückspringen in den Grundzustand – der angeregte Zustand ist zwar energiereich aber instabil – wird die Energie in Form von Photonen an ein bestimmtes Chlorophyll a-Molekül, ebenfalls ein Fotosynthesepigment, abgegeben, das sich in einem Reaktionszentrum befindet. Mithilfe dieser Energie findet dann die erste lichtbetriebene, chemische Reaktion statt, eine Redoxreaktion.Diejenigen Pigmente, die das Licht absorbieren und dessen Energie bis zu den Pigmenten im Reaktionszentrum weiterleiten, heißen Antennenpigmente. Antennenpigmente sind verschiedene Chlorophyll-Protein-Komplexe, Carotinoide und Phycobiline. Jedes fotosynthetische Chlorophyll als Reaktionszentrum ist von etwa 300 verschiedenen, Licht sammelnden Antennenpigmenten umgeben.
Die gesamte Struktur, Antennenpigmente und Reaktionszentrum, wird Fotosystem genannt.

Der deutsche Botaniker THEODOR WILHELM ENGELMANN (1843-1909) konnte 1883 mit seinen Versuchen mit einer fadenförmigen Alge die Fotosyntheseaktivität in den verschiedenen Bereichen des sichtbaren Lichts nachweisen. Diese entspricht im Wesentlichen den Absorptionsmaxima der Fotosynthesepigmente bzw. dem Zusammenwirken der Farbstoffe im Fotosystem. Chlorophylle stellen die Hauptpigmente in allen fotoautotrophen Organismen dar. Carotinoide und Chlorophylle sind vorwiegend als Antennenpigmente zur optimalen Lichtabsorption im Rahmen des Antennenkomplexes im Fotosystem vertreten.

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Fotosynthese-Spezialisten

Die Fotosynthesespezialisten sind in der Lage, auch unter extremen Umweltbedingungen (starker Lichteinfluss, Trockenheit) eine effektive Fotosyntheseleistung zu erbringen. Diese Pflanzen binden Kohlenstoffdioxid an einen besonderen Akzeptor (PEP), wodurch zunächst organische Säuren entstehen. Später wird daraus das Kohlenstoffdioxid wieder abgegeben und im CALVIN-Zyklus weiterverarbeitet. Zu den Fotosynthesespezialisten zählen C4- und CAM-Pflanzen. Demgegenüber gehören die meisten Pflanzen zu den sogenannten C3-Pflanzen. C4- und CAM-Pflanzen unterscheiden sich von den C3-Pflanzen nicht nur physiologisch sondern auch morphologisch.

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Der Harnstoffzyklus

Eiweiße und Nucleinsäuren enthalten Stickstoff in Form von Aminogruppen ( -NH 2 ). Beim Abbau dieser Moleküle im Stoffwechsel entsteht giftiges Ammoniak NH 3 , das gelöst in Form von Ammoniumionen NH 4 + vorliegt. Durch die Bildung von Harnstoff unter Bindung von NH 4 + in den Leberzellen in zyklischen Reaktionen erfolgt ein Unschädlichmachen dieser Ionen (Entgiftung) und ein Abführen aus dem Körper. Einer der dabei entstehenden Stoffe, Fumarat, stellt die Verbindung zum Citratzyklus her. Über Fumarat kann der Harnstoffzyklus auch zur Gluconeogenese sowie zur Bildung von Citrat und Oxalat dienen.

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Bau, Arbeitsweise und Funktion des Herzens beim Menschen

Das Herz ist ein Hohlmuskel. Es ist durch die Herzscheidewand in zwei Hälften getrennt. Diese bestehen aus je einem Vorhof und einer Herzkammer.

Durch rhythmisches Zusammenziehen und Erschlaffen des Herzmuskels wird das Blut aus dem Körper und der Lunge vom Herzen angesaugt und auch vom Herzen in den Körper und zur Lunge zurückgepumpt.

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Herz und Blutkreislauf

Der Austausch von Sauerstoff, Kohlenstoffdioxid, Nährstoffen und Stoffwechselschlacken zwischen den Zellen und der Umwelt findet über feuchte Epithelien statt. Der weitere Transport durch Diffusion ist nur im Mikrometerbereich effizient (Einzeller). Bei größeren Tieren übernehmen besondere Kreislaufsysteme den Transport der Stoffe, Transportmittel ist das Blut. Da das Blut zirkuliert, besteht bei Verletzungen des Blutkreislaufsystems die Gefahr des Verblutens. Das verhindert die Blutgerinnung.

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Lichtreaktionen – genauer betrachtet

Die Fotosynthese besteht aus zwei übergeordneten Vorgängen, die jede Menge Teilreaktionen enthalten: den Lichtreaktionen (der Foto- bzw. Lichtteil der Fotosynthese) und dem CALVIN-Zyklus (auch Dunkelreaktionen – der Syntheseteil der Fotosynthese).

Innerhalb der Lichtreaktionen werden die stofflichen Voraussetzungen (ATP, NADPH + H+) für die darauffolgenden lichtunabhängigen Reaktionen gebildet. Die Lichtreaktionen finden an den Thylakoidmembranen der Chloroplasten statt, die dafür besondere Strukturen aufweisen: Fotosystem I und II, Elektronentransportkette sowie das Enzym ATP-Synthase.

ROBERT EMERSON (1903-1959) fand durch den nach ihm benannten EMERSON-Effekt experimentell heraus, dass zwei Fotosysteme existieren und damit zwei Lichtreaktionen zusammenwirken.
Fotosysteme absorbieren mithilfe der Fotosynthesepigmente die Lichtenergie. Die absorbierte Lichtenergie wird innerhalb des Fotosystems zu einem Reaktionszentrum weitergeleitet. Dort werden Elektronen auf ein höheres Energieniveau gebracht und stehen für zwei verschiedene Elektronentransporte zur Verfügung.
Beim nichtzyklischen Elektronentransport gelangen die Elektronen von einem Akzeptor des Fotosystems II über eine Elektronentransportkette zum Fotosystem I und daher nicht zu ihrem Ursprungsort zurück. Beim Transport der Elektronen wird mithilfe der Chemiosmose ATP gebildet (nichtzyklische Fotophosphorylierung). Am Fotosystem II findet die Fotolyse des Wassers statt, sodass neben Elektronen und Protonen auch Sauerstoff entsteht. Diese Protonen reagieren später zusammen mit den energiereichen Elektronen des Fotosystems I zum Reduktionsmittel NADPH + H+.

Beim zyklischen Elektronentransport ist nur das Fotosystem I beteiligt. Die durch Lichtabsorption entstehenden energiereichen Elektronen kehren zu ihrem Ursprungsort zurück. Dabei entsteht zusätzlich ATP.

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Licht- und Schattenblätter

Primär ist die Fotosynthese von der Qualität und Intensität des Lichts abhängig, da in den lichtabhängigen Reaktionen die Voraussetzungen für die Verarbeitung von Kohlenstoffdioxid im CALVIN-Zyklus geschaffen werden. Von den 100 % der Lichtenergie, die auf die oberen Blattschichten auftreffen, erreichen nur ca. 2 % den Erdboden. Die unterschiedliche Verteilung der Lichtintensität in den einzelnen Schichten hat Einfluss auf das Wachstum, die Anatomie, Morphologie und Physiologie der Pflanzen und ihrer Organe. Pflanzen oder deren Organe, die einer hohen Lichtintensität ausgesetzt sind, werden als Lichtpflanzen oder Lichtblätter (auch Sonnenblätter) bezeichnet. Im Gegensatz dazu sind Schattenpflanzen oder Schattenblätter an geringe Lichtintensitäten angepasst.

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Nahrungsbestandteile und ihre Wirkung auf den menschlichen Organismus

Unsere tägliche Nahrung setzt sich aus Nährstoffen, Ergänzungsstoffen und Nahrungsbegleitstoffen zusammen. Nährstoffe sind Kohlenhydrate, Eiweiße, Fette. Zu den Ergänzungsstoffen zählen Vitamine, Mineralstoffe, Ballaststoffe und Wasser. Nahrungsbegleitstoffe sind z. B. Geschmacksverstärker.

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Nitratproblem

Nitrate sind wasserlösliche Salze der Salpetersäure (HNO 3 ) . Nitrate (Anion NO 3 - ) werden mit Hilfe von nitrifizierenden Bakterien durch Umsetzen stickstoffhaltiger Substanzen (u. a. Ammonium) im Boden gebildet und kommen in Gewässern vor, wo sie die wichtigsten Stickstofflieferanten für fotoautotrophe Pflanzen sind, die Nitrate in wechselnder Menge aufnehmen und vorwiegend in Blättern, Stängeln und Wurzeln speichern. Die zusätzliche Zufuhr von Nitrat in Böden zum Erzielen höherer pflanzlicher Erträge erfolgt durch Düngung mit Salpetersalzen (Dünger, Stickstoffdünger) sowie Mineralisation organischer Substanz. Bei unsachgemäßer Düngung entsteht ein Überangebot von Nitrat für die Pflanzen. Sie können es nicht in organische Stoffe umwandeln und lagern es in den Zellen.
Nehmen tierische Organismen über pflanzliche Nahrung das Nitrat zu sich, wird es zu giftigem Nitrit umgewandelt, was auch zur Bildung krebserregender Nitrosamine führen kann. Säuglinge können an Blausucht erkranken.
Bei starker Nitratdüngung gelangen außerdem mit dem ablaufenden Niederschlagswasser soviel Nitrate in die Gewässer (Stickstoffauswaschung), dass es zu einer Eutrophierung kommen kann.

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Nitrifikation und Denitrifikation

Als Nitrifikation bezeichnet man die biologische Umwandlung von Ammonium- und Nitritoxidation zu Nitrat.
Ammonium-Ionen werden im natürlichen Stoffkreislauf durch Nitrosomabakterien in Nitrit-Ionen umgewandelt. Die Oxidation von Nitrit-Ionen zu Nitrat-Ionen erfolgt durch Nitrobacter. Auf diese Weise wird der Boden mit Nitrat angereichert und dieses steht den Pflanzen als Mineralsalzion für den Stoffwechsel zur Verfügung. Die beiden Bakteriengruppen nutzen diese Vorgänge für die Energiegewinnung. Enzyme einer verkürzten Atmungskette stellen aus dem Energiegewinn ATP her.
Auch die Denitrifikation dient einigen anaeroben Bakterien zur Energiegewinnung (Nitratatmung), indem sie Nitrat-Ionen zu Stickstoff umwandeln. Indem sie Nitrat in Luftstickstoff umwandeln, schließen sie den Stickstoffkreislauf in der Natur.

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Richard Willstätter

* 13.08.1872 in Karlsruhe
† 03.08.1942 in Muralto bei Locarno (Schweiz)

RICHARD WILLSTÄTTER war ein deutscher Chemiker, lehrte als Professor in München und war ab 1912 Direktor des Kaiser- Wilhelm-Instituts für Chemie in Berlin. 1939 emigrierte er in die Schweiz.
WILLSTÄTTER untersuchte die Struktur von Pflanzenfarbstoffen und Alkaloiden. Auch den Aufbau des Kokains erforschte er. 1915 erhielt er den Nobelpreis für Chemie.

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Zellzyklus

Bei jedem lebenden Organismus müssen sich Zellen teilen, um neue Gewebe und Organe zu bilden (befruchtete Eizelle) oder abgestorbene Zellen zu ersetzen. Dieser Prozess muss streng kontrolliert sein. Man unterteilt ihn in die Interphase und die Mitosephase. Die Interphase dauert sehr lange und besteht wiederum aus den drei Abschnitten: G 1 -Phase (Bereitstellen der Komponenten z. B. Enzyme für die Synthese-Phase), S-Phase (Synthese von DNA und anderen Zellbestandteilen) und G2-Phase (Vorbereitung der Zellteilung).
In allen diesen drei Teilphasen wächst die Zelle und stellt Proteine her. Außerdem vermehrt sie ihre Zellorganellen. In der S-Phase wird die DNA der Chromosomen verdoppelt; dies geschieht nur bei Zellen, die sich weiter teilen können. Fertig differenzierte Zellen verweilen in der G1-Phase. Sie wird dann auch als G 0 -Phase (Ruhephase) bezeichnet. Nach der Synthesephase werden die Vorbereitungen für die Zellteilung in der G 2 -Phase abgeschlossen.
An diesen Vorgang schließt sich die Mitose- und damit die Zellteilungsphase an. Sie besteht aus Pro-, Meta-, Ana- und Telophase, in denen die Chromosomen des Zellkerns auf die beiden Zellhälften verteilt werden. Danach teilt sich die Zelle und bildet Abschlussgewebe um die neu entstandenen Tochterzellen (Cytokinese).
Die Dauer eines Zellzyklus ist sehr verschieden – von 8 min beim sich entwickelnden Drosophila-Ei bis zu einem Jahr bei einer Leberzelle. Die Mitose oder M-Phase dauert etwa eine Stunde.

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