Atmungskette

Elektronentransport

In der Atmungskette werden die Elektronen von den in Glykolyse und Citratcyclus reduzierten Coenzymen über eine Kette von Elektronen-Carriern (-transportern) schrittweise auf Sauerstoff übertragen, um eine Knallgasreaktion zu verhindern.
In die innere Mitochondrienmembran sind vier unterschiedliche Enzymkomplexe eingelagert, durch deren Zusammenwirken der Elektronentransport zustande kommt. Da die Membran zu vielen Cristae (blattförmige Einstülpungen) gefaltet ist, haben viele tausende Kopien dieses Quartetts Platz.

Die mitochondriale Atmungskette besteht aus einer Reihe von Proteinkomplexen. Diese wirken als Oxireduktasen und werden als Komplex I-IV bezeichnet. Sie enthalten Reaktionszentren mit Flavinen, Eisenschwefelkomplexen und Eisenprophyrinen (Cytochrome). Neben diesen dienen die Redoxhilfssubstrate Cytochrom und Ubichinon als Sammelbecken für Elektronen bzw. Wasserstoff. Zwischen den Proteinkomplexen finden Elektronenübergänge statt, die dabei frei werdende Energie wird sofort zur Erzeugung bzw. Aufrechterhaltung des Protonengradienten umgesetzt.

Die aus dem Citratzyklus stammenden Coenzyme NADH und ${\text{FADH}}_{\text{2}}$ geben Elektronen ab, die Protonen sammeln sich im Intermembranraum.
Über die Komplexe I (NADH-Q-Oxidoreductase), III (Hydrochinon-Cytochrom c-Oxidoreductase) und IV (${\text{Cytochrom c-O}}_{\text{2}}\text{-Oxidoreductase}$) werden Protonen über die Membran gepumpt. Der hier nicht aufgeführte Komplex II ist direkt an einer Reaktion des Citratcyclus beteiligt und schleust seine Elektronen von dort über enzymgebundenes FAD in die Atmungskette ein, übernimmt in der Atmungskette also keine Protonentransportfunktion.

Die Mehrzahl der Elektronentransportenzyme enthalten Eisenionen, die bei Elektronenaufnahme reduziert (${\text{Fe}}^{\text{3+}}\text{+}{\text{e}}^{\text{-}}\to {\text{Fe}}^{\text{2+}}$) und bei Elektronenabgabe (${\text{Fe}}^{\text{2+}}\to {\text{e}}^{\text{-}}\text{+}{\text{Fe}}^{\text{3+}}$) oxidiert werden. Da die Enzyme eine unterschiedliche Elektronegativität besitzen, werden die Elektronen von Enzym zu Enzym weitergegeben. Das nächstfolgende Enzym hat eine höhere Elektronegativität als das vorhergegangene. Es nimmt deshalb die Elektronen auf.

Vom letzten Enzym der Kette werden die Elektronen auf Sauerstoffatome übergeben, die dann mit Protonen zu Wasser reagieren.
Bei diesem Transport entsteht Energie. Sie kann direkt zur ATP-Synthese genutzt werden, weiterhin werden ständig Protonen in den Intermembranraum gepumpt, um einen Konzentrationsausgleich zu verhindern. Dazu wird kein ATP verbraucht, es würde sonst ausschließlich für diesen Zweck synthetisiert werden und die Atmungskette an sich überflüssig machen. Grüne Bakterien und Pflanzen setzen für diesen Protonentransport Sonnenenergie ein, Bakterien, Pilze und Tiere gewinnen die Energie über chemische Reaktionen.

Die durch die Atmungskette frei werdende Energie fällt zu etwa 60% als Wärme an, während maximal 40% gebunden als ATP und in dieser Form als für den Zellstoffwechsel weiterverwertbare Energie auftreten. Die Ausbeute von ATP wird häufig durch den P/O-Quotienten charakterisiert, der angibt, wie viel mol ATP pro verbrauchtem Sauerstoffatom gebildet werden.

Winterschlafende Tiere zeigen bei insgesamt stark verminderter Atmung einen relativ niedrigen P/O-Quotienten, wodurch eine Verschiebung zugunsten einer höheren Wärmeproduktion auf Kosten von ATP-Synthese erreicht wird.