Glykolyse

Die Glykolyse ist vor dem Citratzyklus und der Atmungskette das erste Stoffwechselstadium der Zellatmung. Zusammen mit dem Citratzyklus erfolgt in diesen beiden Schritten der stufenweise Abbau von Glucose und Reserve-Polysacchariden wie Glykogen und Stärke, die aus Glucoseeinheiten aufgebaut sind. Innerhalb dieser „Zuckerspaltung“ werden die 6 Kohlenstoffatome der Glucose in 2 Moleküle mit je 3 Kohlenstoffatomen (Triosen) gespalten (halbiert). Die kleineren Substanzen werden dann oxidiert und die Produkte daraus zu 2 Pyruvatmolekülen umgeordnet. Die Glykolyse ist somit ein überaus wichtiger Prozess bei der Energiegewinnung des Körpers aus der Glucose.

Der Prozess erfolgt in 10 Einzelschritten unter Beteiligung von 10 Enzymen. In den ersten 5 Schritten wird Energie in Form zweier ATP-Moleküle verbraucht. Man nennt diese Reaktionen deshalb auch die Energieinvestitionsphase. In den nächsten 5 Schritten, der Energiegewinnungsphase, wird doppelt soviel ATP gewonnen wie vorher verbraucht wurde. Diese Energiegewinnung erfolgt durch Phosphorylierung. Darunter versteht man, dass Zwischenprodukte eine Phosphatgruppe auf ein ADP-Molekül übertragen und es zu ATP umwandeln. Außerdem werden Elektronen auf das ${\text{NAD}}^{\text{+}}$übertragen; das Reduktionsäquivalent NADH entsteht.

Die anaerobe (sauerstofffreie) Glykolyse ist für verschiedene anaerobe und fakultativ anaerobe Mikroorganismen der wichtigste Weg zur ATP-Gewinnung. Unter aeroben (sauerstoffhaltigen) Bedingungen werden fast dieselben Reaktionsschritte durchlaufen; Endprodukt ist jedoch Pyruvat (Salz der Brenztraubensäure), das unter ${\text{CO}}_{\text{2}}$-Abspaltung und Oxidation zu Acetyl-Coenzym A weiterreagiert, um so zur weiteren Oxidation in den Citratzyklus eingeschleust zu werden.

Die Reaktionen der Glykolyse

Die Gesamtgleichung der Glykolyse:

$\begin{array}{l}{\text{Glucose + 2 ADP + 2 Phosphat (P}}_{\text{i}}{\text{) + 2 NAD}}^{\text{+}}\to \text{2 Pyruvat +}\\ {\text{2 H}}_{\text{2}}{\text{O + 2 ATP + 2 NADH + 2 H}}^{\text{+}}\end{array}$

Ausgehend von Glucose ist die Bruttoreaktion und Energiebilanz der Glykolyse unter anaeroben Bedingungen:

$\begin{array}{l}\text{Glucose + 2 ADP + 2 Phosphat}\to {\text{2 Lactat}}^{\text{-}}{\text{+ 2 H}}^{\text{+}}\text{+ 2 ATP}\\ \text{(}\Delta {\text{G}}_{\text{0}}\text{= -136 kJ/mol)}\text{.}\end{array}$

Anstelle von 2 Milchsäuremolekülen entstehen bei der alkoholischen Gärung je 2 Moleküle Ethanol und ${\text{CO}}_{\text{2}}$. Ausgehend von Glucose-1-phosphat ist die Bruttoreaktion:

$\begin{array}{l}\text{Glucose-1-Phosphat + 3 ADP + 3 Phosphat}\to {\text{2 Lactat}}^{\text{-}}\text{+}\\ {\text{2 H}}^{\text{+}}\text{+ 3 ATP}\text{,}\end{array}$

womit eine höhere Energieausbeute (3 ATP statt 2 ATP) erreicht wird.