Energetische Verhältnisse in biologischen Systemen

1. und 2. Hauptsatz der Thermodynamik

Energie ist die Fähigkeit, Arbeit zu verrichten und damit Materie umzuordnen. Für die Zelle bedeutet das, Energie in einer Form aufzunehmen und unter der Verrichtung einer Aufgabe in andere Formen umzuwandeln.
Diese Umwandlungsprozesse folgen den zwei physikalischen Gesetzen der Thermodynamik: dem 1. und dem 2. Hauptsatz.

Die Thermodynamik untersucht die Zusammenhänge zwischen Zustandsänderungen und energetischen Veränderungen eines Systems. Geschlossene Systeme, wie z. B. der Inhalt einer Flasche, sind stofflich von ihrer Umgebung getrennt. Energie kann aber ausgetauscht werden, z. B. kann die Flasche mit ihrem Inhalt so viel Wärme aufnehmen bzw. abgeben, bis sie die Temperatur der Umgebung angenommen hat.
Lebende Zellen und Organismen sind offene Systeme. Sie stehen mit ihrer Umgebung sowohl im stofflichen als auch im energetischen Austausch. Auch die lebenden Systeme unterliegen den Gesetzen der Thermodynamik.

Der 1. Hauptsatz der Thermodynamik wird auch als Gesetz der Erhaltung der Energie bezeichnet. Er besagt, dass Energie übertragen und umgewandelt werden kann, aber nicht erzeugt oder zerstört. So wird beispielsweise in den Chloroplasten Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt oder im Muskel die chemische Energie in mechanische.
Nach dem 1. Hauptsatz bleibt der Energieinhalt eines geschlossenen Systems konstant und könnte durch neue Umwandlungen ständig wiederverwendet werden. Dem widerspricht jedoch, dass lebende Systeme ständig Energie aus der Umgebung aufnehmen müssen. Diese Notwendigkeit erklärt der 2. Hauptsatz der Thermodynamik. Er wird auch als „Satz von der beschränkten Verwandelbarkeit von Wärme in Arbeit“ bezeichnet.

Die Umwandlung von einer Energieform in eine andere hat ihre Grenzen. Elektrische Energie kann z. B. mit einem theoretischen Wirkungsgrad von 100 % in Wärme umgewandelt werden. Wärmeenergie kann jedoch reversibel nicht 100 % in elektrische Energie übergehen. Allgemein ausgedrückt können alle Energieformen außer Wärme mit einem theoretischen Wirkungsgrad von 100 % ineinander umgewandelt werden. Wärmeenergie ist weniger „brauchbar“, sie wird als eine „ungeordnete Energie“ angesehen.

Davon wurde der Begriff Unordnung oder Entropie abgeleitet und der 2. Hauptsatz der Thermodynamik formuliert: Jede Energieumwandlung vergrößert die Entropie des Universums. Bei einem spontan ablaufenden Vorgang erhöht sich in einem geschlossenen System stets die Zustandsgröße Entropie.
Entropie ist also ein Maß für Unordnung. Bei den meisten Energieumwandlungen werden geordnete Energieformen zumindest teilweise in Wärme (Unordnung) überführt.
Dieses Gesetz gilt nicht nur auch für lebende Systeme sondern es ist gleichzeitig die Ursache, dass lebende Systeme ständig Freie Energie aus ihrer Umgebung benötigen.
Freie Energie ist derjenige Teil der Energie eines Systems, der Arbeit leisten kann. Freie Energie ist für Arbeit in der Zelle oder im Organismus ungehindert verfügbar. Die Freie Energie setzt sich aus der Gesamt-Enthalpie abzüglich der Entropie zusammen. Bei spontan ablaufenden Reaktionen nimmt sie ab.

Diese nutzbare freie Energie wird „freie Enthalpie“ $\Delta G$ genannt. Im Allgemeinen wird sie bei physiologischen Reaktionen für eine Temperatur von 25 °C, für einen Druck von 1 bar, einem Umsatz von 1 Mol und einem pH-Wert von 7 angegeben: $G_0\text{'}$. Die Maßeinheit ist $\text{kJ}\cdot {\text{mol}}^{\text{-1}}$.

Der 2. Hauptsatz der Thermodynamik besagt also: $\text{ΔG = ΔH × TΔS}$ , wobei Delta-G die freie Enthalpie ist, Delta-H die Gesamt-Enthalpie, T die absolute Temperatur und Delta-S die Änderung der Entropie.

Die Änderung der freien Enthalpie ist ein Kriterium dafür, ob eine Reaktion spontan verlaufen kann:

1. Eine Reaktion kann nur spontan ablaufen, wenn $\Delta G$ negativ ist. Die Reaktion verläuft exergonisch.
2. Ein System befindet sich im Gleichgewicht, wenn $\Delta G$ null ist.
3. Eine Reaktion kann nicht spontan ablaufen, wenn $\Delta G$ positiv ist. Die Zufuhr von Energie ist notwendig, um die Reaktion anzutreiben. Die Reaktion verläuft endergonisch.

Freie Enthalpie leistet Zellarbeit

1. Mechanische Arbeit, z. B. Kontraktion von Muskelzellen.
2. Transportarbeit, z. B. Transport von Molekülen durch Membranen entgegen dem Konzentrationsgefälle.
3. Chemische Arbeit, z. B. Bildung von Makromolekülen aus Monomeren.

Bei der Zellatmung wird so lange Energie freigesetzt, so lange der Zelle Glucose und Sauerstoff zugeführt und Kohlenstoffdioxid und Wasser abgeführt werden. Um die Energie länger zur Verfügung zu haben, wird sie sofort als chemische Energie gebunden, meist als ATP.

Durch ständigen Stoffaustausch mit der Umwelt wird verhindert, dass sich ein chemisches Gleichgewicht der einzelnen Reaktionen einstellt. Die Gleichgewichte der verschiedenen Teilreaktionen werden angestrebt, aber nie erreicht. Dadurch ist das Reaktionssystem zu dauernder Arbeitsleistung fähig. Das von der lebenden Zelle aufrechterhaltene Ungleichgewicht wird als Fließgleichgewicht bezeichnet. Eine lebende Zelle stellt damit ein energetisch offenes System dar. Sie steht mit ihrer Umwelt in einem ständigen Austausch von Stoffen und Energie. Theoretische Grundlage solcher Vorgänge ist daher nicht nur die klassische Thermodynamik, sondern vorallem auch die Nichtgleichgewichts-Thermodynamik. Aus ihr lässt sich ableiten, dass Leben nur fern vom thermodynamischen Gleichgewicht existieren kann. Trotz des Ungleichgewichtes liegen die verschiedenen Stoffe in annähernd konstanten Konzentrationen vor (stabiles Ungleichgewicht).

Prinzipiell gelten die Gesetzmäßigkeiten des Fließgleichgewichtes für alle biologischen Systeme auf allen Organisationsebenen:

1. auf molekularer Ebene bei biochemischen Reaktionsketten der Stoffwechselwege,
2. auf der Ebene der Organismen bei Stoffaustausch zwischen einzelnen Organen oder zwischen Organismus und Umwelt,
3. auf der Ebene von Ökosystemen zwischen den Organismen.

Fotoautotrophe Pflanzen haben die einzigartige Fähigkeit, Strahlungsenergie der Sonne in chemische Energie zu verwandeln. Diese chemische Energie ist die Grundlage für die Existenz aller fotoautotroph und heterotroph lebenden Systeme.
Die Energie steckt in den wasserstoffreichen organischen Molekülen, die die heterotrophen Lebewesen gemeinsam mit Sauerstoff aufnehmen. Der thermodynamische „Wert“ der Energiemenge nimmt beim Durchgang durch die lebenden Systeme (Nahrungskette) ständig ab. Schließlich wird alle Energie in „entwertete“ Wärmeenergie umgewandelt und an die Umgebung abgegeben. Die Entropie nimmt zu.