Fotosynthese der Bakterien
Fotosynthetisch aktive Bakterien werden momentan in zwei Gruppen zusammengefasst: Purpur-, Grüne und Heliobakterien besitzen nur ein Fotosystem und ganz spezielle Bakterienchlorophylle als Fotosynthesepigmente, die Cyanobakterien besitzen wie die grünen Pflanzen zwei Fotosysteme und Chlorophyll a. Bei ihnen stimmen sowohl Aufbau der Fotosysteme als auch Ablauf der beteiligten Reaktionen weitestgehend mit denen der höheren Pflanzen überein. Aus der Fotolyse des Wassers resultiert ihre Bildung von Sauerstoff.
Die erstgenannte Gruppe der fototrophen Bakterien kann keinen Sauerstoff als Endprodukt der Fotosynthese herstellen (anoxygene Fotosynthese). Ihnen ist es nicht möglich, Wasser fotolytisch zu spalten und somit Sauerstoff zu gewinnen. Lediglich die Cyanobakterien und sogenannte Chloroxybakterien (einschließlich der Gattung Prochloron) produzieren innerhalb ihres Stoffwechsels Sauerstoff (oxygene Fotosynthese). Prochloron nimmt durch die prokaryotischen Zellstrukturen im Vergleich zur Pigmentaustattung, die den Grünalgen und höheren Pflanzen entspricht (Chlorophyll b, keine Phycobiliproteide), eine Zwischenstellung ein.
Fototrophe Bakterien haben verschiedene Zellformen. Kokken, lange und kurze Stäbchen, Spirillen, netz- und plattenförmige Organismen mit einer Größe von 1-2 µm bzw. 3,5x50 µm treten unter ihnen auf. Zur Fotosynthese befähigte Bakterien besitzen keine Chloroplasten wie die zur Fotosynthese befähigten Pflanzen. In ihrem Cytoplasma befinden sich beispielsweise einfache Doppelmembranen (in Lamellen- oder Vesikelform), die mit Fotosynthesepigmenten ausgestattet sind (intracytoplasmatische Membran) und wie in den Chloroplasten als Thylakoide oder Chromatophoren bezeichnet werden (Purpurbakterien). Diese stellen die Orte der Fotosynthese dar. Bei den Grünen Bakterien ist das Reaktionszentrum in der Cytoplasmamembran lokalisiert, die Antennenpigmente liegen auf besonderen Proteinstrukturen, den Chlorosomen.
Die beiden Gruppen der Grünen und der Purpurbakterien kann man nach ihrer Verwertung von Schwefelwasserstoff noch enger eingegrenzen:
| |
| |
| |
|
Die Tabelle (Bild 2) zeigt eine Übersicht über die Einteilung der fototrophen Bakterien und ihrer jeweiligen Besonderheiten des Stoffwechsels.
Neben molekularem Wasserstoff, den viele Fotosynthesebakterien verwerten können, nutzen Chromatiaceae und Chlorobiaceae Schwefelwasserstoff und andere Schwefelverbindungen für ihren Stoffwechsel. Schwefelwasserstoff wird dabei zunächst als Elektronendonor zu elementarem Schwefel oxidiert, der extrazellulär gelagert wird. Wenn Schwefelwasserstoff nicht mehr zur Verfügung steht, kann der elementare Schwefel bis zum Sulfat weiter oxidiert werden. Diese Reaktionen finden ohne Anwesenheit von Sauerstoff und nur unter Lichteinfluss statt.
Rhodospirillaceae und Chloroflexaceae verwenden auch organische Stoffe zur Herstellung des Reduktionsmittels. Dabei wird meist NAD+ und nicht NADP+ als Coenzym verwendet, um die energiereichen Elektronen neben Wasserstoff zu übertragen. Als Fotosynthesepigmente dienen ihnen Bakterienchlorophylle sowie Carotinoide. Durch ihren leicht veränderten Aufbau können Bakterienchlorophylle (auch Bacteriochlorophylle) auch im längerwelligen Bereich noch Licht absorbieren (bis ca. 900 nm). Das Fotosystem I dieser Bakterien besteht aus einem Reaktionszentrum, dessen Absorptionsleistungen bei 840 nm, 870 nm oder 900 nm liegt, sowie einem Antennenkomplex, der etwa 50 weitere Bacteriochlorophylle und Carotinoide enthält.
Die nicht schwefelhaltigen Fotosynthesebakterien können ebenfalls Schwefelwasserstoff für ihren Stoffwechsel nutzen. Jedoch benötigen sie keine hohen Konzentrationen, denn ihre Lebensweise gestaltet sich flexibler: Sie können ebenfalls Schwefelwasserstoff oxidieren, bilden jedoch keine Ablagerungen von Schwefel, da sie auch viele organische Quellen nutzen können.
Die meisten Fotosynthesebakterien fixieren das aufgenommene Kohlenstoffdioxid über den CALVIN-Zyklus. In den Grünen Bakterien haben sich zwei andere Wege der CO2-Fixierung entwickelt: der reverse Citratzyklus bei den Chlorobiaceae und der Hydroxypropionat-Weg bei Chloroflexus.
Das hat zur Folge, dass nur bei Chlorobiaceae bei der lichtabhängigen Phase der nichtzyklische Elektronentransport zur Bildung von ATP und auftritt. Alle anderen Gruppen betreiben lediglich den zyklischen Elektronentransport. ATP und stellen auch hier die Voraussetzungen für den CALVIN-Zyklus dar, der wie bereits erwähnt den meisten Fotosynthesebakterien zur Verarbeitung von Kohlenstoffdioxid dient. Rhodospirillaceae und Chloroflexaceae leben dagegen fotoheterotroph und sind auf die Kohlenstoffdioxidassimilation kaum angewiesen. Hier wird das gebildete ATP zur Fotoassimilation organischer Stoffe verwendet.
In salzliebenden Archaebakterien (Halobacterium halobium) ist allerdings eine noch einfachere Form der Fotosynthese entdeckt worden. (Da sie neben den Bakterien eine eigene Domäne bilden, blieben sie in der tabellarischen Übersicht unberücksichtigt.) Halobacterium verwendet nicht Chlorophyll sondern Bakterienrhodopsin zur Lichtabsorption. Dieses Chromoproteid ist dem menschlichen Sehfarbstoff Rhodopsin sehr ähnlich und in der Purpurmembran der Archaeen lokalisiert. Diese Entdeckung und Benennung wurde vor ca. 30 Jahren von PROF. DIETER OESTERHELT (*1940) vorgenommen. Durch Lichtabsorption wird ATP hergestellt sowie die Aminosäureaufnahme und der Salzaustausch geregelt.
Heute geht man davon aus, dass in der Evolution der Fotosynthese aus einem heterotrophen Prokaryoten durch den Erwerb des Fotosystems I mit zunächst zyklischem Elektronentransport ein autotropher Organismus entstanden ist. So ist die Bakterienfotosynthese eine an die sauerstofffreie Uratmosphäre angepasste „Vorform“ der Fotosynthese. Später entwickelten sich der nichtzyklische Elektronentransport und das Fotosystem II, welche dann für die Fotolyse des Wassers und damit für die Sauerstoffentwicklung zuständig waren. Die Reihenfolge der Entstehung der Fotosysteme (Fotosystem I vor dem Fotosystem II), ist beim Ergrünen der Chloroplasten (Lichtzutritt bei etioliertem Gewebe) nachgewiesen worden. Vermutlich hat die oxygene Fotosynthese der ersten Cyanobakterien und Blaualgen den Sauerstoffgehalt auf der Erde soweit erhöht, dass aerobes Leben möglich wurde.
Ein Angebot von 