Geschlechtsbestimmung bei Honigbienen
Ein Bienenstaat besteht aus einer Königin (weiblich, fertil), wenigen Drohnen (männlich, fertil) und vielen Arbeiterinnen (weiblich, steril). Sie haben alle charakteristische Körpermerkmale. Zwischen ihnen besteht eine genau festgelegte Arbeitsteilung. Das Geschlecht (ob weiblich oder männlich) wird bei Bienen genotypisch bestimmt. Ob die weiblichen Tiere allerdings fertil (fruchtbar) oder steril (unfruchtbar), d. h. Königinnen oder Arbeiterinnen werden, wird modifikativ (durch äußere Einflüsse) bestimmt.
Ein bis zu 80 000 Individuen umfassender Bienenstaat besteht aus einer Königin (Weisel), Drohnen und vor allem Arbeiterinnen.
Die Königin (Weisel) besitzt als einziges fruchtbares Weibchen besonders stark ausgebildete Geschlechtsdrüsen. Sie ist durch ihre Größe (20-25 mm), vor allem aber an ihrem großen Hinterleib, erkennbar. Nach der Begattung durch die Drohnen legt sie von Februar bis Ende September täglich 500 bis maximal 3 000 Eier. Die Weisel legt in einem Jahr etwa 150 000 Eier, die ca. 60-mal soviel wiegen wie sie selbst. Sie muss sich nicht selbst um Nahrung bemühen, denn sie wird von den Arbeiterinnen umsorgt. Ihre Mundwerkzeuge und Sammeleinrichtungen sind aufgrund fehlender Nutzbarkeit zurückgebildet. Die Königin hat eine Lebenserwartung von 3-5 Jahren. Für ihre Entwicklung braucht sie ca. 16 Tage. Sie besitzt einen diploiden Chromosomensatz mit 2n = 32 Chromosomen. Die haploiden Eier nach der Meiose (n = 16) werden entweder befruchtet oder entwickeln sich unbefruchtet (parthenogenetisch) weiter. Diploide, befruchtete Eier werden wieder zu Königinnen oder zu Arbeiterinnen.
Die Entwicklungszeit von Drohnen beträgt 24 Tage. Sie sind gedrungener gebaut als die beiden anderen Formen (15-17 mm). Ihre Aufgabe erschöpft sich lediglich darin, junge Königinnen während des Hochzeitsflugs zu begatten. Daher sind ihre Geschlechtsorgane sehr gut ausgebildet, während der Rüssel verkürzt ist, sowie Sammeleinrichtungen und Stachel fehlen. Sie beteiligen sich nicht an den Arbeiten im Bienenstock und müssen sogar von den Arbeiterinnen gefüttert werden. Die Drohnen leben nur wenige Wochen und sterben nach der Begattung. Diejenigen, die sich nicht fortgepflanzt haben, werden im Herbst nicht mehr gebraucht. Sie werden aus dem Stock gezerrt (Drohnenschlacht) und sterben.
Drohnen entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern (n = 16). Ihre Körperzellen werden aber während der Entwicklung nachträglich diploid, z. T. auch polyploid (Autopolyploidisierung). Lediglich die Zellen der Keimbahn bzw. die Keimzellen bleiben haploid.
Bei nahe verwandten Schlupfwespen hat man erkannt, dass die Geschlechtsbestimmung vermutlich nicht direkt mit dem haploiden Chromosomensatz der Männchen zusammenhängt. Schlupfwespen besitzen das geschlechtsbestimmende Gen in Form von mindestens 12 verschiedenen Allelen. Werden durch Befruchtung der Eizelle verschiedene Allele kombiniert (Heterozygotie), entsteht ein Weibchen. Homozygote Eizellen entwickeln sich zu Männchen. Ähnliches gilt vermutlich auch für die Honigbienen.
Die diploiden Körperzellen der Drohnen sind immer homozygot, da sie durch Autopolyploidisierung aus der haploiden Eizelle entstanden sind – sie differenzieren sich männlich.
Bei der Befruchtung der Eier werden bezüglich des geschlechtsbestimmenden Gens meist unterschiedliche Allele kombiniert. Heterozygote Eizellen differenzieren sich weiblich – werden Königin oder Arbeiterin. (Zufällig entstandene homozygote Eizellen sterben vermutlich ab.) Das Geschlecht bei Honigbienen wird also durch die Alternative heterozygot (weiblich) Ý homozygot (männlich) bestimmt, was letztendlich aus den diploiden (weiblich) und den haploiden (männlich) Chromosomensätzen der sich entwickelnden Eizellen resultiert.
Arbeiterinnen besitzen im Gegensatz zu der Königin verkümmerte Geschlechtsorgane und sind dadurch kleiner (13-15 mm). Sie müssen sich um alle anfallenden Arbeiten im Bienenstaat kümmern. Die Aufgaben im Innen- bzw. Außenbereich werden in Abhängigkeit von ihrem Alter nacheinander ausgeführt. Der Zusammenhang besteht darin, dass je nach Alter die notwendigen Organe für die Arbeiten nach und nach funktionstüchtig werden.
Die Futterdrüsen im Kopf der Arbeiterinnen sind bis zum 10. Lebenstag nach dem Schlüpfen stark entwickelt. Ihre Hauptaufgabe ist in dieser Zeit die Pflege und das Füttern der Maden. Jede Arbeiterin kann durch den Pflegeaufwand (2 000 Besuche pro Made) nur drei Larven aufziehen. Ab dem 10. Tag bis zum 20. Tag werden die Futtersaftdrüsen zurückgebildet, dafür sind die Wachsdrüsen am Hinterleib aktiv. In diesem Alter bauen die Arbeiterinnen Waben und verdeckeln die Zellen. Als Wächter am Flugloch arbeitet die Biene zwischen dem 19. und 20. Lebenstag. Ab dem 20. Lebenstag ist die Arbeitsbiene mit dem Eintragen von Nektar, Blütenstaub, Wasser und Pflanzenharzen (Tracht) im Außendienst beschäftigt. Dieser Arbeit geht sie bis zum Lebensende von ca. 5 bis 6 Wochen nach.
Arbeiterinnen und Königin sind Weibchen, genetisch identisch und gehen beide aus befruchteten Eiern hervor. Die Unterschiede liegen primär in der verschiedenen Zusammensetzung des Futters, das sie ab dem dritten Lebenstag erhalten. Maden der zukünftigen Arbeiterinnen erhalten nur in den ersten 3 Lebenstagen den eiweißreichen Futtersaft der Pflegebienen. Danach werden sie mit Pollen und Honig ernährt. Die zukünftige Königin bekommt als Made ausschließlich den Futtersaft (Gelée Royal). Ob die diploiden Larven geschlechtsreife Königinnen oder sterile Arbeiterinnen werden, wird über die Nahrung, also modifikativ bestimmt.
Bei Honigbienen wird das Geschlecht genotypisch determiniert. Diploide, heterozygote Eier entwickeln sich weiblich. Haploide Eier und später diploide, homozygote Körperzellen werden männlich – werden zu Drohnen. Welche der beiden möglichen weiblichen Formen – Königinnen oder Arbeiterinnen – entstehen, wird modifikativ (über die Nahrungszusammensetzung) bestimmt.
