Landkärtchen, Saisondimorphismus

Mit einer Flügelspannweite von etwa 1,5 bis 2 cm gehört die Tagfalterart Landkärtchen (Araschnia levana) eher zu den etwas kleineren einheimischen Arten. Sie bevorzugt feuchte Au- und Laubwälder, ist aber auch im Hügelland anzutreffen. In seinen Biotopen findet man das Landkärtchen vorwiegend an halbschattigen und schattigen Plätzen. Ihren schwarzen Dornraupen dient die Große Brennnessel (Urtica dioica) als Futterpflanze. Sie leben dort in größeren Kolonien. Innerhalb eines Jahres entwickeln sich zwei Generationen, die sich in ihrer äußeren Gestalt unterscheiden. Dieses Phänomen wird als Saisondimorphismus (jahreszeitabhängige Gestaltigkeit) bezeichnet.

Saisondimorphismus beruht auf der alternativen Steuerung der Merkmalsausprägung durch Außenfaktoren, die von der Jahreszeit abhängig sind, also nicht auf erblichen Unterschieden (die korrekte Bezeichnung ist daher Saisondiphänismus).

Aus den überwinternden Puppen schlüpfen im Frühjahr (April) die rotbraun gefärbten Falter – die hellere Frühjahrsform levana. Nach Paarung und Eiablage entwickeln sich die Raupen im Juni, die sich zum Juli hin verpuppen. Unter optimalen Bedingungen schlüpfen nach ca. 7-8 Tagen die Schmetterlinge. Es entsteht im Hochsommer die dunklere, schwarz-weiß gefärbte Sommerform prorsa. Nach Paarung, Eiablage und Raupenzeit verpuppt sich die neue Generation Anfang September und überwintert. Nach ca. 170 Tagen, im Frühjahr, schlüpfen wieder die hellen Formen.
Die unterschiedliche Farbausprägung der Schmetterlinge ließ sogar CARL VON LINNÉ (1707-1778) lange daran zweifeln, ob die beiden Vertreter überhaupt ein und derselben Art angehören. Heute weiß man genau, wie die verschiedenen Exemplare entstehen.

Bild

Die Sommerform des Landkärtchens: Die Frühjahrsform weist im Vergleich eine weniger auffällige Färbung auf, sie hat eher ein gleichmäßiges Muster aus orangefarbenen und schwarzen Flecken.

Die Entstehung der beiden unterschiedlichen Formen wird modifikativ (also nicht erblich) durch den Umweltfaktor Tageslänge bestimmt. Wachsen die Raupen im Hochsommer, im Monat Juni, unter Langtagsbedingungen (mehr als 16 h Helligkeit) auf, entstehen die dunklen Formen der Falter. Werden die Tage kürzer (weniger als 16 h Helligkeit), entstehen nach ca. 170 Tage dauernder Puppenzeit helle Formen. Die Tageslänge während der Raupenzeit löst die Modifikation aus. Die Temperatur spielt keine Rolle, sie beeinflusst höchstens die Entwicklungsgeschwindigkeiten der einzelnen Metamorphosestadien.
Durch die verschiedenen Färbungen sind die Schmetterlinge gut an die Farben ihrer Jahreszeit angepasst und haben so einen besseren Fraßschutz und damit größere Überlebenschancen.

Saisondimorphismus findet man ebenso bei anderen Insektenarten, Wirbeltieren, Vögeln und auch bei Pflanzen. Bei Wirbeltieren und Vögeln äußert sich Saisondimorphismus ebenfalls in der Ausbildung heller und dunkler Formen. Beispiele sind hier das Schneehuhn sowie die weißen (Winter) und braunen (Sommer) Formen des Hermelins. In diesen Fällen ist die Umgestaltung mit einem Haar- bzw. Federwechsel verbunden. Die Färbung des jeweiligen Fells bzw. Gefieders hängt von den jahreszeittypischen Umweltbedingungen ab.
Unter den Pflanzen findet sich Saisondimorphismus vor allem unter den Wurzelparasiten der Braunwurzgewächse. Er äußert sich hier in Unterschieden bezüglich ihrer Blühperiode, Stängelverzweigung und Internodienzahl. Beispiele dafür sind Augentrost (Euphrasia), Wachtelweizen (Melampyrum) oder Klappertopf (Rhinanthus).

Saisondimorphismus des Landkärtchens: Dargestellt sind die zeitlichen Entwicklungsstadien der beiden Formen.
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