Freisetzung chemischer Energie durch unterschiedliche Stoffwechselwege

Freisetzung chemischer Energie durch Stoffwechselwege

Lebende Systeme befinden sich in einem ständigen Fließgleichgewicht. Als Stoffwechsel (Metabolismus) bezeichnet man alle chemischen Reaktionen der Stoff- und Energieaufnahme, -umwandlung und -abgabe, die in Organismen ablaufen und in Austausch mit der Umwelt ablaufen. Sie dienen dem Aufbau und der Speicherung von Zellsubstanz und gliedern sich in Assimilation und Dissimilation. Beide Vorgänge treten in verschiedenen Stoffwechselwegen auf. Bei der Assimilation werden aus der Umwelt aufgenommene Stoffe unter Energiezufuhr in körpereigene Stoffe umgewandelt (z. B. Fotosynthese). Durch Dissimilation werden körpereigene Stoffe unter Energiefreisetzung abgebaut (Atmung, Gärung).

Eigentlicher Energieträger im Stoffwechsel ist das Molekül ATP (Adenosintriphosphat). Die die verfügbare Energie in diesem Molekül liegt in den Anhydridbindungen der drei Phosphate vor, die im ATP an die Ribose des Adenosin gebunden sind. Bei der Spaltung dieser Anhydridbindungen wird diese Bindungsenergie frei und aus ATP entsteht ADP (Adenosindiphosphat). In einigen Fällen wird auch noch die zweite Anhydridbindung gespalten, wobei aus ADP dann AMP (Adenosinmonophosphat) entsteht. Bei der Spaltung (Hydrolyse) von ATP werden ca. 30 kJ/mol Bindungsenergie pro gespaltener Anhydridbindung frei.

Bei der Assimilation werden körperfremde Stoffe in körpereigene Substanzen umgewandelt. Diese Prozesse laufen meistens endergon (Energie benötigend) ab. Die gebildeten organischen Substanzen heißen Assimilate. Sie werden für das Wachstum, die Vermehrung der Organismen und zum Aufbau von Speicherstoffen benötigt. Die Speicherstoffe werden im Baustoffwechsel oder zur Energiefreisetzung genutzt. Baustoffe sind Biomoleküle, die dem Aufbau körpereigener Substanzen dienen. Sie unterliegen einem ständigen Abbau und Verbrauch und werden kontinuierlich durch neue ersetzt. Die Gesamtheit der Prozesse zum Auf- und Abbau von Baustoffen nennt man Baustoffwechsel. Dem gegenüber steht der Betriebsstoffwechsel, der mit dem Energiestoffwechsel gleichgesetzt wird. Eine scharfe Abgrenzung zu den Betriebsstoffen ist nicht möglich, da auch Baustoffe im Energiehaushalt eingesetzt werden, z. B. beim Abbau organischer Stoffe im Hungerzustand.

Die beiden Assimilationsformen sind die autotrophe und die Assimilation heterotropher Zellen. Autotrophe Organismen können ihre organischen Moleküle aus anorganischen Rohstoffen herstellen, die sie der Umwelt entnehmen. Sie werden deshalb auch als Primärproduzenten der Biosphäre bezeichnet. Zu ihnen gehören alle Moose, Farne, Blütenpflanzen, Algen, Cyanobakterien und einige andere Bakterien, z. B. schwefeloxidierende Bakterien. Der wichtigste Vorgang der autotrophen Assimilation ist die Fotosynthese. Orte der Fotosynthese bei Pflanzen sind die Chloroplasten, bei Cyanobakterien Membranen mit Licht sammelnden Pigmenten. Energie liefert das Licht. Aus dem energiearmen Kohlenstoffdioxid, Wasser und Mineralsalzen entstehen unter Einwirkung von Lichtquanten energiereiche organische Stoffe. Die Vorgänge nennt man deshalb fotoautotroph.

Eine weitere Form der autotrophen Assimilation ist die Chemoautotrophie. (Früher wurde sie als Chemosynthese bezeichnet. Im Gegensatz zur Biosynthese versteht man unter Chemosynthese aber die Bildung chemischer Verbindungen aus ein oder mehreren Ausgangsstoffen im Reagenzglas.)
Die Chemoautotrophie kennzeichnet alle Stoffwechselvorgänge in bestimmten Bakterien, bei denen aus ${\text{CO}}_{\text{2}}$ organische Stoffe gebildet werden. Die Energie für diese Vorgänge stammt nicht wie bei der Fotosynthese vom Licht sondern aus der Oxidation anorganischer Substanzen, z. B. Schwefelwasserstoff, Ammoniak oder Eisenionen. Deshalb bezeichnet man diese Vorgänge als chemoautotroph.

Die Assimilation heterotropher Zellen liefert aus den organischen Stoffen der Nahrung durch Umbauprozesse die körpereigenen organischen Substanzen. Die Energie liefern bei allen Tieren, Pilzen und den meisten Bakterien die Dissimilationsvorgänge. Sie sind die verbreitetste Form und werden als Chemoheterotrophie bezeichnet. Einige wenige Bakterienarten können für diese Assimilation das Licht als Energiequelle zur ATP-Gewinnung nutzen. Sie benötigen jedoch zelleigene organische Substanzen. Man nennt diese Form deshalb fotoheterotroph.

Unter Dissimilation versteht man den stufenweisen Abbau organischer Verbindungen durch Enzymsysteme in lebenden Zellen. Dieser Abbau kann vollständig bis zu Kohlenstoffdioxid und Wasser erfolgen oder unvollständig zu organischen Verbindungen, die noch Energie enthalten, z. B. Milchsäure oder Alkohol. Der Abbau ist mit Energiefreisetzung verbunden, die in Form energiereicher Phosphate (ATP) entsteht. Stoffwechselprozesse, die Energie freisetzen, haben eine katabolische Wirkung (Katabolismus). Sie liefern die Energie für anabole Stoffwechselreaktionen bei der Biosynthese. Dissimilationsvorgänge können mit (aerob) und ohne (anaerob) Sauerstoff verlaufen.

Bei der aeroben Zellatmung werden die Reduktionsäquivalente (H-Atome und Elektronen der organischen Verbindungen) an Sauerstoff gebunden. Einige Mikroorganismen bauen organische Stoffe nicht vollständig zu ${\text{CO}}_{\text{2}}$ und Wasser ab. So scheiden z. B. Essigsäurebakterien Essigsäure oder andere Säuren bei der Oxidation von Alkohol aus. Ähnliche Vorgänge finden auch in anderen Bakterien statt. Diese unvollständige Oxidation wird als aerobe Gärung bezeichnet. Die Energiefreisetzung kann auch ohne Sauerstoff als Gärung oder anaerobe Atmung verlaufen. Zur anaeroben Atmung sind viele Bakterien (Nitrat-, Sulfat-, Schwefel- oder Carbonatatmung) befähigt, aber auch Parasiten wie Spulwurm und Leberegel . Die H-Atome und Elektronen der organischen Verbindungen werden nicht auf Sauerstoff sondern auf organische Verbindungen übertragen. Durch die anaerobe Atmung wird das Substrat weitgehend oxidiert und der ATP-Gewinn für die Bakterienzelle ist größer als beim Gärungsstoffwechsel. Anaerobe Atmungstypen von Bakterien sind Nitrat-Atmung (Denitrifizierer), Sulfat-Atmung (Sulfatreduzierer), Carbonat-Atmung (Methanbildner) u. a.

Eine weitere Form der Dissimilation unter anaeroben Bedingungen ist die Gärung. Bekannte Organismen sind Milchsäurebakterien und Weinhefen. Gärungen sind energiefreisetzende Stoffwechselwege, bei denen H-Atome und Elektronen der organischen Stoffe auf Umwandlungsprodukte übertragen werden. Der ATP-Gewinn ist viel geringer als bei der Zellatmung. Die reduzierten Endprodukte, z. B. Alkohol enthalten noch Energie im Vergleich zu $C{O}_2$ und $H_{2}O$ bei der Atmung.