Ablaufformen der Evolution
Evolutionsprozesse auf dem Niveau der Populationen werden Mikroevolution genannt, als Makroevolution bezeichnet man die Stammesgeschichte höherer taxonomischer Einheiten.
Isolationsprozesse, aber auch Genomverschmelzungen sind die Ursachen für die Neubildung von Arten.
Beim Ablauf der Makroevolution kann man Allogenese (adaptive Radiation), Arogenese (Erreichen einer neuen adaptiven Zone) und Stasigenese unterscheiden.
Für die Aufklärung der Verwandtschaft verschiedener Arten (Stammbaumforschung) ist der Besitz gemeinsamer abgeleiteter Merkmale von besonderer Bedeutung.
Evolutionsprozesse, die sich auf dem Niveau der Populationen abspielen und die letztlich zur Artbildung führen, werden auch Mikroevolution genannt. Arten sind – nach der Definition der biologischen Art – geschlossene genetische Systeme. Sie umfassen alle Populationen oder Individuen, die einer Fortpflanzungsgemeinschaft angehören. Aufgrund dieser genetischen Übereinstimmung, dieses gemeinsamen Genpools, besitzen die Individuen einer Art morphologische, physiologische, ökologische und andere, von allen anderen Fortpflanzungsgemeinschaften unterscheidbare Merkmale.
Diese Unterschiede beruhen auf reproduktiver Isolation:
Liegt dieser Unterbrechung eine räumliche Trennung zugrunde (geografische Isolation), so spricht man auch von allopatrischer Artbildung. Findet die Unterbrechung des Genflusses innerhalb eines Areals einer Population statt, z. B. aufgrund von ökologischer oder fortpflanzungsbiologischer Isolation, so spricht man von sympatrischer Artbildung. Sympatrische Artbildung wird häufig durch disruptive Selektion eingeleitet, eine aufspaltende Selektion in Richtung auf zwei unterschiedliche ökologische Nischen.
Insbesondere bei Pflanzen kann es durch Verschmelzung von Genomteilen oder ganzen Genomen spontan zur Neubildung von Arten kommen (Allopolyploidie). Im häufigsten Fall werden Bastarde durch unregelmäßige Meiose fertil. Ein Beispiel ist die Entstehung von Raps durch Allopolyploidie aus den Stammarten Rübsen und Gemüse-Kohl.
Aber auch in anderen Fällen und über größere systematische Distanz kann es durch enge Kooperation verschiedener Individuen zur Bildung neuer Einheiten kommen. Dies ist zumindest für die Entstehung der Eukaryoten aus unterschiedlichen Prokaryoten gesichert (Endosymbiontentheorie).
Als Makroevolution bezeichnet man die Herausbildung höherer taxonomischer Einheiten und die stammesgeschichtliche Entwicklung ganzer Organismengruppen. Im Bereich dieser Makroevolution, also oberhalb der Artbildung, kann man vor allem drei Typen des Evolutionsablaufes unterscheiden:
| 1. | Die Entstehung zahlreicher nahestehender Formen, die voneinander etwa denselben evolutiven Abstand haben. Diese Aufspaltung gleichen Maßstabs erfolgt innerhalb eines Anpassungsbereiches, einer adaptiven Zone. Sie wird deshalb auch „adaptive Radiation“ oder Allogenese genannt. Andere Namen, die denselben Vorgang bezeichnen, sind „Allomorphose“, „Cladogenese“ und „Idioadaptation“. Dies kann z. B. im Anschluss an die Kolonisation eines neuen Lebensraumes stattfinden: Eine Ursprungsart gelangt mehr oder weniger zufällig auf eine noch unbesiedelte Insel. Die Abwesenheit von Konkurrenzarten bietet die Möglichkeit zur Entstehung neuer ökologischer Nischen. Die zweite Voraussetzung, die zu einer adaptiven Radiation führen kann, ist die Entwicklung einer neuen Funktionsstruktur oder einer neuen Verhaltensweise, die eine neue, Schwellen überschreitende Lebensweise ermöglicht: Adaptive Radiation kennt man bei den Darwin-Finken der Galapagosinseln, bei den Kleidervögeln der Hawai-Inseln oder von den Aeonium-Arten auf den Kanaren. |
| 2. | Während die Allogenese den Normalfall des Evolutionsablaufs darstellt, kommt es in seltenen Ausnahmefällen dazu, dass evolutive Veränderungen einer kleinen Gruppe von Arten oder nur einer Art den Übertritt aus einer adaptiven Zone in eine andere gestatten. Dieser Übertritt erfolgt gewöhnlich relativ schnell, wobei viele Gruppen in den interzonalen Räumen untergehen können, ohne die neue adaptive Zone zu erreichen. Sobald jedoch einer Gruppe dieser Sprung gelungen ist, tritt eine neue adaptive Aufspaltung ein. Diese seltenere Ablaufform der Evolution wird auch „Arogenese“ genannt. Sie führt zu Schlüsselmerkmalen, die insgesamt einen bestimmten „Bauplan“ bewirken. Beispiele wären die Entwicklung von Kieferbögen aus Kiemenbögen bei den frühen Fischen, die Entwicklung von Samen aus Megasporen bei frühen Landpflanzen, die Entwicklung von Eihüllen bei Landtetrapoden oder der Federn bei Vorfahren der Vögel. |
| 3. | Als dritte Form des Evolutionsablaufs kann man die lange andauernde Evolution einer wenig aufspaltenden Linie unterscheiden, die nicht zu einer neuen adaptiven Zone führt („Stasigenese“). Beispiele für solche Ablaufformen der Evolution findet man vor allem in Lebensräumen mit sehr gleichbleibenden konstanten Bedingungen wie etwa in der Tiefsee oder in heißen vulkanischen Quellen, in denen Erdurzeitbedingungen bis heute erhalten blieben. Stasigenese kann zur Erhaltung sehr isoliert stehender Arten führen, die viele Merkmale längst ausgestorbener Organismengruppen tragen, sogenannte lebende Fossilien. Beispiele sind die Zungenmuschel Lingula, die Tintenschnecke Nautilus, der Schwertschwanz Limulus, der Ginkgobaum oder die Brückenechse. |
Viele Stammeslinien folgten Jahrmillionen hindurch immer unverändert denselben Entwicklungstendenzen: So verlief z. B. die paläontologisch ausgezeichnet untersuchte Entwicklung der Unpaarhufer ausgesprochen orthoevolutiv. Das gilt sowohl für die Herausbildung eines einzehigen Fußes als auch für die stetige Größenzunahme. Gibt es für so einen gerichteten Prozess der Evolution eine kausale Erklärungsmöglichkeit, oder ist sie Ausdruck einer den Lebewesen, der Materie oder dem ganzen Kosmos innewohnenden „Finalität“?
Eine Erklärungsmöglichkeit wäre, dass gleichartige Umwelteinflüsse sehr lange auf eine Population einwirkten. Außerdem ist jede Art das Ergebnis einer langen stammesgeschichtlichen Entwicklung. Jede Anpassung kann den Verlust nicht angepasster Gene und damit eine Einschränkung des genetisch verankerten Formenpotenzials bedeuten. Je weiter eine Spezialisation fortschreitet, desto mehr wird die mögliche Bandbreite evolutiver Entwicklungen eingeschränkt. Es besteht also eine positive Rückkopplung zwischen Anpassung und weiterer Spezialisation in dieselbe Richtung. Eine weitere Förderung gerichteter Evolutionsprozesse dürfte dadurch zustande kommen, dass mit zunehmendem stammesgeschichtlichen Alter Merkmale immer polygener werden, d. h., dass immer mehr Gene für die Ausbildung eines Merkmals verantwortlich sind. Die Chance für eine evolutive Änderung in eine ganz andere Richtung wird deshalb umso geringer, je älter ein Merkmal ist.
