Struktur der Mitochondrien

Mitochondrien wurden erst Mitte des 19. Jh. von FLEMMING und KÖLLITZER entdeckt. 1897 führte BENDADEN den Begriff (griech.: mitos = Faden, chronos = Körnchen) ein. Anfang der 1950er Jahre klärten vor allem A. CLAUDE und G.E. PALADE mit Hilfe des Elektronenmikroskops die Feinstruktur der Mitochondrien auf.

Mitochondrien findet man in fast allen Eukaryotenzellen. In manchen ist ein einzelnes großes Mitochondrium enthalten, jedoch treten je nach Stoffwechselaktivität oft Hunderte oder Tausende in einer Zelle auf. Sie bewegen sich im Cytoplasma der Zelle und verändern dabei ihre Form. Die Vermehrung erfolgt durch Zweiteilung.

Die Anzahl der in der Zelle vorhandenen Mitochondrien wird durch die Stoffwechselaktivität der Zelle bestimmt. Eine menschliche Leberzelle besteht zu etwa 13 % aus Mitochondrien, eine Herzmuskelzelle sogar bis zu 50 %. Mikroskopisch sind die Mitochondrien in diesen Zellen als kleine Körnchen sichtbar. Manche Eizellen besitzen 100 000 Mitochondrien, der parasitisch lebende Einzeller Trypanosoma lediglich nur ein einziges großes Organell. Mitochondrienfreie Einzeller sind die Polymastiginen, sie leben fast alle als Symbionten im Darm von Termiten oder Schaben.

Alle Mitochondrien zeigen im Prinzip den gleichen Grundaufbau. Sie sind von einer äußeren glatten Membran (Dicke 7 nm) umgeben. Eine zweite, innere Membran dringt durch vielfältige Einstülpungen tief in den Innenraum ein. Man unterscheidet aufgrund der Form dieser Membran-Einstülpungen drei verschiedene Typen: den Cristae -Typ, den Sacculi-Typ und den Tubuli-Typ. Die mehrfachen Faltungen der Membran führen zu einer enormen Oberflächenvergrößerung und somit zu einer erhöhten Zellatmung, da hier die Enzyme der Atmungskette lokalisiert sind. Zellen mit hoher physiologischer Aktivität wie Herzmuskelzellen oder Flugmuskelzellen der Insekten haben aus diesem Grund Mitochondrien mit einer besonders dicht gepackten, inneren Membran.

Durch die beiden Hüllmembranen entstehen innerhalb des Mitochondriums zwei Kompartimente. Den Raum innerhalb der inneren Membran nennt man Matrix, den Raum zwischen den Membranen Intermembranraum oder perimitochondrialer Raum. Nur in der Matrix ist mitochondriales Plasma enthalten - es gibt dem Mitochondrium seine Form. Die Matrix enthält Ribosomen, die mitochondriale DNA und zahlreiche Enzyme des Kohlenhydrat- und Eiweißstoffwechsels. Hier findet eine Reihe von Reaktionsschritten der Zellatmung statt. Beide Membranen sind Doppellipidschichten mit eingelagerten Proteinen.

Während die äußere Membran relativ durchlässig ist, gelangen Stoffe durch die innere Membran nur mit Transportproteinen. In die innere Membran sind die Enzyme der Atmungskette (Enzymkomplexe I - IV, Cytochrom C und Ubichinone) eingebettet. Außerdem sitzen auf der inneren Membran die F1-Partikel, d.h. die ATP-Synthasen, an denen die ATP-Synthese stattfindet.

Mitochondrien besitzen eine eigene DNA und Ribosomen, so dass einige Enzyme des Citratzyklus und der Atmungskette in ihnen hergestellt werden können (ca. 1%). Für ein autonomes Eigenleben reicht die Codierungskapazität des ringförmigen Genoms jedoch nicht aus. Die Ribosomen der Mitochondrien sind die kleineren 70-S-Ribosomen, wie sie auch in Plastiden und Procyten vorkommen. Dies begründet die Annahme der Endosymbiontentheorie. Die Ähnlichkeit im Aufbau zwischen Procyten und den eucytischen, genetisch semiautonomen Mitochondrien und Plastiden veranlasste einige Wissenschaftler zu der Annahme, das die Mitochondrien und Plastiden aus prokaryotischen Einzellern entstanden sind. Diese sollen als Endosymbionten in einer sehr frühen Evolutionsstufe in eine Zelle eingewandert sein (daher die heutige doppelte Membran dieser Organelle), die noch kaum Organelle besaß, jedoch schon eukaryotische Organisationseigenschaften aufwies.