Anpassungsstrategien

Als Sozialverhalten bezeichnet man jede Art von Interaktion zwischen mindestens zwei – in der Regel artgleichen – Tieren. Viele Tierarten verbringen die meiste Zeit ihres Lebens in enger Gemeinschaft mit ihren Artgenossen. Soziale Interaktionen werfen Fragen bezüglich der evolutionären Anpassung auf.

Vorausgesetzt, dass jedem natürlichem Verhalten eine biologisch sinnvolle Funktion zuzuordnen ist, interessieren als Erklärungsansatz für Verhalten in erster Linie die ultimaten Ursachen. Der evolutionsbiologische Nutzen bzw. der Anpassungswert von Verhaltensweisen ist Thema der Soziobiologie, einem Zweig der Verhaltensbiologie, der sich in der zweiten Hälfte des 20.Jh. etablierte.

Während die Soziobiologie das Sozialverhalten mithilfe Individualselektion und genetischem Eigennutz interpretiert, befasst sich die Verhaltensökologie darüber hinaus mit den Zusammenhängen der tierischen Verhaltensweisen und den ökologischen Bedingungen der Umwelt.

Individuen können bezüglich der Konkurrenz mit ihren Artgenossen und dem Grad der Angepasstheit an die Umweltbedingungen unterschiedlich erfolgreich sein. Das gesamte Verhaltensrepertoire eines Tieres verkörpert in diesem Sinn die Strategie, einen möglichst hohen Reproduktionserfolg zu erlangen. Die Größe dieses Erfolges hinsichtlich der Fortpflanzungsrate und der Überlebensfähigkeit eines Individuums einschließlich seiner Nachkommen wird als Fitness bezeichnet.

Begründer der Soziobiologie im Jahr 1964 war der Engländer WILLIAM HAMILTON (geb. 1936), der sich v.a. mit der Frage beschäftigte, wie die natürliche Selektion das Sozialverhalten von Individuen beeinflusst. Er fand heraus, dass für die Fitness-Maximierung eines einzelnen Individuums nicht nur die eigenen Nachkommen, sondern auch Geschwister, Nichten, Neffen und andere Verwandte, mit denen das Individuum Gene gemeinsam hat, von Bedeutung sind. Die Gesamtfitness, auch als „inklusive Fitness“ bezeichnet, die sich aus der direkten Fitness (durch eigene Nachkommen) und der indirekten Fitness (durch Verwandte) ergibt, sorgt für den evolutionären Erfolg. Untersucht man das Sozialverhalten der Tiere, müssen also die Verwandtschaftsverhältnisse der beteiligten Individuen berücksichtigt werden. Nur so ist gewährleistet, das die ultimaten Ursachen überhaupt entsprechend erkannt werden. Uneigennütziges (altruistisches) Verhalten ist vor allem zwischen genetisch verwandten Individuen zu beobachten. Es steigert die Gesamtfitness mithilfe der Verwandtenselektion (kin selection).

Die Hamilton-Regel ermöglicht als quantitatives Hilfsmittel eine Berechnungsgrundlage, inwieweit die natürliche Selektion ein bestimmtes altruistisches Verhalten begünstigt.

Als evolutionär stabile Strategie (ESS) bezeichnet man eine Strategie, die sich unter den gegebenen Bedingungen spieltheoretisch und evolutionär behaupten kann, z. B. die des Egoisten gegenüber dem Altruisten.

Bei den Hausmäusen leben die Schwestern meist zusammen und betreiben die Brutpflege ihrer Jungtiere gemeinsam. Während ein einzelnes Weibchen in seiner Lebenszeit von 6 Monaten im Durchschnitt 2,8 Würfe mit 13 Jungen großziehen kann, schafft es in Kooperation mit seiner Schwester 3,3 Würfe mit 21 Jungen. Durch die gemeinsame Jungenaufzucht wird also die Gesamtfitness erhöht.

Um das Verhaltensrepertoire eines Tieres zu analysieren, bedient die Soziobiologie sich einer sogenannten Kosten-Nutzen-Analyse . Der Aufwand bzw. die Kosten einer Verhaltensweise werden dabei ins Verhältnis zu ihrem Nutzen für das einzelne Tier gesetzt. Wenn dabei ein möglichst großer Nutzen bei möglichst kleinem Aufwand hinsichtlich Fortpflanzungsrate und Überlebensfähigkeit eines Individuums zu verzeichnen ist, kann sich dieses Verhalten innerhalb einer Art ausbreiten.

Die Kosten, die ein Individuum für die Eroberung eines Territoriums oder aber für die Überlebenschancen des eigenen Nachwuchses aufwendet, bezeichnet man auch als „Investment“.

Die Verteidigung eines Reviers ist in ökonomischer Hinsicht nur sinnvoll, wenn der Nutzen größer ist, als es die Kosten sind . Mit zunehmender Reviergröße steigen die Kosten, in diesem Fall der Energieaufwand, der benötigt wird, um das Revier gegen zusätzliche Eindringlinge zu verteidigen. Auch der Nutzen steigt, d. h., die zur Verfügung stehenden Nahrungsressourcen oder aber die Wahrscheinlichkeit sich zu paaren nehmen zu. Hat die Reviergröße jedoch einen bestimmten Grenzwert erreicht, können auch zusätzliche Ressourcen keinen Gewinn mehr bringen. Die Anzahl der Konkurrenten kann aber weiterhin so groß werden, dass die Kosten für die Verteidigung nicht mehr aufgebracht werden können. Lässt dann auch noch die Qualität des Territoriums zu wünschen übrig, bringt das Verteidigen gegenüber Eindringlingen im Hinblick auf die Ressourcenmenge erst recht keinen Nutzen mehr. Solche Bedingungen sind letztendlich maßgeblich, ob sich ein Tier zu einem bestimmten Zeitpunkt territorial verhält oder auf ein eigenes Territorium verzichtet.

Das Sozialverhalten der Tiere wird von ökologischen Faktoren, von der zeitlichen und räumlichen Verteilung der Ressourcen, z. B.

• vom Nahrungsangebot,
• vom Revier oder Fortpflanzungspartner und
• von der Konkurrenz um diese Ressourcen bestimmt.