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Plastidenformen

Pastiden sind Zellorganellen von Pflanzen und autotrophen Protisten, die mindestens von einer Doppelmembran umgeben sind. Plastiden vermehren sich bei den höheren Pflanzen (Samenpflanzen) durch Teilung der Proplastiden in den meristematischen (embryonalen) Zellen und verteilen sich bei der Zellteilung nach dem Zufallsprinzip auf die Tochterzellen. Sie sind innerhalb einer Zelle genetisch selbstständig, da sie eine eigene DNA besitzen. Plastiden dienen unter anderem dem Fotosyntheseprozess. Folgende Plastidentypen können aufgrund ihrer Funktion unterschieden werden:

  • Proplastiden: farblos, zeichnen sich durch charakteristische Einschlüsse (Lipidtröpfchen, Stärke) aus
  • Chloroplasten: weisen eine hohe Chlorophyllkonzentration auf, in ihnen findet die Fotosynthese statt
  • Leukoplasten: wandeln Stärke in Zucker um
  • Chromoplasten: besitzen kein Chlorophyll, sondern Carotinoide, durch die sie gelb bis rot gefärbt sind


Plastiden, die Farbpigmente tragen, wie die Chloro- und Chromoplasten, werden auch als Chromatophoren bezeichnet.

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Plastiden sind Zellorganellen, die in der Regel fester Bestandteil jeder Zelle von Pflanzen und Algen sind. Nur einige hoch spezialisierte Zellen der Samenpflanzen und bestimmte Algen, die man als apoplastische Algen bezeichnet, besitzen keine Plastiden. Plastiden vermehren sich bei den höheren Pflanzen (Samenpflanzen) durch Teilung der Proplastiden in den meristematischen (embryonalen) Zellen und verteilen sich bei der Zellteilung nach dem Zufallsprinzip auf die Tochterzellen. Sie sind innerhalb einer Zelle genetisch selbstständig, da sie eine eigene DNA besitzen. Plastiden grenzen sich zum Cytoplasma hin durch eine Doppelmembran (äußere und innere Hüllmembran) ab.

Proplastiden als Vorstufen aller Plastidentypen befinden sich vorwiegend in Zellen des Bildungsgewebes (Meristemzellen). Sie unterscheiden sich von den anderen Plastidentypen vor allem durch ihre geringe Größe und die wenig differenzierte innere Membran. Sie zeichnen sich durch charakteristische Einschlüsse (Lipidtröpfchen, Stärke) aus. Aus ihnen gehen alle anderen Plastidentypen hervor (Bild 1). In der Abbildung zeigen die grünen Pfeile die Entwicklungen, die durch Umwelteinflüsse ausgelöst werden, während die roten Pfeile den normalen Verlauf der Plastidenentwicklung verdeutlichen. Aus den Proplastiden junger Zellen entwickeln sich während der Zelldifferenzierung bei den höheren Pflanzen (Samenpflanzen) abhängig von der Orientierung im Pflanzenkörper und von den Lichtverhältnissen unterschiedliche Plastiden.

  • Entwicklung eines Chloroplasten aus einem Proplastiden

Chloroplasten sind die wohl bekanntesten und in allen fotoautotrophen eukaryotischen Organismen vorkommenden Plastiden, denn sie sind die Orte der Fotosynthese. Sie sind linsen- bis kugelförmig und haben bei Pflanzen einen Durchmesser von ca. 3-8 µm. Die Anzahl der Chloroplasten pro Zelle kann stark variieren. Einige Grünalgen besitzen sogenannte „Megaplasten“, von denen nur einer oder wenige in einer Zelle Platz finden.

Chloroplasten besitzen eine doppelte Membranhülle bzw. sind von zwei biologischen Membranen umgeben. Die äußere Membran ähnelt anderen cytoplasmatischen Membranen, die innere Membran ist eingestülpt und bildet durch diese faltigen Einstülpungen das System der Thylakoide. Die ungestapelten Membranbereiche der Thylakoide werden als Stromathylakoide und die begrenzten, geldrollenartig übereinandergestapelten Membranbereiche als Granathylakoide bezeichnet. Die Thylakoide enthalten Carotinoide und an Protein gebundene Chlorophylle als Fotosynthesepigmente. Vor allem Chlorophylle sind für den geordneten Ablauf der lichtabhängigen Reaktionen der Fotosynthese zuständig und bestimmen gleichzeitig die grüne Farbe der oberirdischen Pflanzenteile.

Der plasmatische Bereich im Inneren der Chloroplasten wird Stroma genannt. Hier befinden sich neben den für den Ablauf der lichtunabhängigen Reaktionen notwendigen Enzymen zusätzlich Ribosomen und DNA. Gleichzeitig können lipidreiche Tröpfchen (Plastoglobuli) und Assimilationsstärke in den Chloroplasten gespeichert werden.

  • Bau eines Chloroplasten

In unterirdischen Organen und in Früchten und Samen von Pflanzen befinden sich die Leukoplasten. Diese Zellorganellen sind nicht zur Fotosynthese befähigt und besitzen keine Farbpigmente. Sie entstehen aus Proplastiden und ein Teil von ihnen kann sich bei Belichtung zu Chloro- oder Chromoplasten differenzieren. Leukoplasten sind Speicherorganellen und je nach gespeichertem Inhaltsstoff können Elaioplasten (Fette), Proteinoplasten (Proteinkristalle) und Amyloplasten (Stärke) unterschieden werden.

Beispielsweise wird die Stärke der Kartoffelknolle in Amyloplasten gespeichert.

  • Unterschiedliche Plastidentypen

In Dunkelheit können aus Proplastiden ebenfalls farblose Etioplasten entstehen. Sie unterscheiden sich von den Leukoplasten durch eine Art Kristallgitter aus Membranelementen (Prolamellarkörper). Etioplasten sind durch die enthaltenen Carotinoide blassgelb gefärbt, wie sie z. B. bei Trieben, die von dunkel gelagerten Kartoffeln auswachsen, auftreten. Bei Lichtzufuhr wandelt sich der Prolamellarkörper der Etioplasten in Thylakoide um, wodurch ein Chloroplast entsteht.

  • Unterschiedliche Plastidentypen können auseinander hervorgehen.

Chromoplasten sind für die Zellstoffwechselprozesse ohne große Bedeutung. Sie sind jedoch in farbigen Pflanzenorganen vorhanden und fördern somit Bestäubung (Blütenfarben) und Samenverbreitung (Färbung der Früchte). Farbveränderungen des Herbstlaubs oder der Früchte beim Reifen kommen aufgrund der Umwandlung von Chloroplasten in Chromoplasten zustande. Chromoplasten besitzen eine große Vielfalt an inneren Speicherstrukturen, so z. B. Globuli (kugelförmig), Tubuli (zylinderförmig), kristallär oder in Membranen (flächenförmig). Sie sind reich an lipidhaltigen Tröpfchen (Plastoglobuli) und Carotinoiden (Carotine und Xanthophylle), was ihre gelbe, orange oder rote Färbung ausmacht (Mohrrübe, Paprika, Tomate). Chlorophylle fehlen ihnen vollständig.

Plastiden können durch Zweiteilung aus ihresgleichen entstehen. In einer Zelle können unterschiedlich viele Plastiden vorkommen: von nur einem Plastiden (z. B. viele Algen) bis hin zu mehreren Hundert Plastiden (z. B. Mesophyllzelle der Samenpflanzen).
Die verschiedenen Plastidentypen sind z. T. ineinander umwandelbar.

Lernhelfer (Duden Learnattack GmbH): "Plastidenformen." In: Lernhelfer (Duden Learnattack GmbH). URL: http://www.lernhelfer.de/schuelerlexikon/biologie-abitur/artikel/plastidenformen (Abgerufen: 20. May 2025, 16:51 UTC)

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Fotosynthesepigmente

Fotosynthesepigmente sind Pigmente, die Licht absorbieren und mithilfe der Lichtenergie von einem energiearmen Grundzustand in einen energiereichen, angeregten Zustand übergehen. Beim Zurücksprung in den Grundzustand - der angeregte Zustand ist zwar energievoll aber instabil - wird die Energie in Form von Photonen an ein bestimmtes Chlorophyll-a-Molekül, ebenfalls ein Fotosynthesepigment, abgegeben, dass sich in einem Reaktionszentrum befindet. Mithilfe dieser Energie findet dann die erste lichtbetriebene, chemische Reaktion statt, eine Redoxreaktion.Diejenigen Pigmente, die das Licht absorbieren und dessen Energie bis zu den Pigmenten im Reaktionszentrum weiterleiten, heißen Antennenpigmente. Antennenpigmente sind verschiedene Chlorophyll-Protein-Komplexe, Carotinoide und Phycobiline. Jedes fotosynthetische Reaktionszentrumschlorophyll ist von etwa 300 verschiedenen, lichtsammelnden Antennenpigmenten umgeben.
Die gesamte Struktur, Antennenpigmente und Reaktionszentrum, wird Fotosystem genannt.

Der deutsche Botaniker THEODOR WILHELM ENGELMANN (1843 – 1909) konnte 1883 mit seinen Versuchen mit einer fadenförmigen Alge die Fotosyntheseaktivität in den verschiedenen Bereichen des sichtbaren Lichtes nachweisen. Diese entspricht im Wesentlichen den Absorptionsmaxima der Fotosynthesepigmente bzw. dem Zusammenwirken der Farbstoffe im Fotosystem. Chlorophylle stellen die Hauptpigmente in allen fotoautotrophen Organismen dar. Carotinoide und Chlorophylle sind vorwiegend als Antennenpigmente zur optimalen Lichtabsorption im Rahmen des Antennenkomplexes im Fotosystem vertreten.

Fotosynthese der Bakterien

Fototrophe Bakterien sind fotosynthetisch aktive Mikroorganismen, die die Lichtenergie als Energiequelle nutzen. Zu ihnen gehören alle prokaryotischen Mikroorganismen wie Cyanobakterien, Anoxyphotobacteria (anoxygene fototrophe Bakterien) und Archaebakterien. Sie sind typische Wasserbakterien in Süß-, Brack- und Salzwasser sowie feuchten Böden und überschwemmten Feldern. Sie können beweglich oder unbeweglich sein und sind stets braun, rötlich (purpur), grün oder gelblich gefärbt. Sie sind gram-negativ. Es lassen sich zwei Gruppen unterscheiden: Purpur-, Grüne und Heliobakterien einerseits und die Cyanobakterien andererseits. Neben den Vertretern der Domäne der Bakterien können auch die Archaebakterien Fotosynthese betreiben.
Die Fotosynthese der Bakterien war in ihrer ursprünglichen Form an die sauerstofffreie Biosphäre angepasst (anaerob). Archaebakterien verwenden darum beispielsweise als Fotosynthesepigment kein Chlorophyll sondern Bakterienrhodopsin zur Lichtabsorption. Typische Pigmente des fototrophen Stoffwechsels sind ansonsten Bakterienchlorophylle und bestimmte Carotinoide. Im engeren Sinne grenzt man Fotosynthesebakterien von Cyanobakterien und Chloroxybakterien ab. Fotosynthesebakterien im engeren Sinne unterscheiden sich u. a. durch Aufbau und Ablauf der chemischen Reaktionen. So besitzen sie z. B. nur das Fotosystem I, Coenzym NAD+, Bakterienchlorophylle als Fotosynthesepigmente und können außerdem keinen Sauerstoff herstellen. Während Aufbau und Vorgänge der Cyanobakterien denen der höheren Pflanzen entsprechen (z. B. auch Sauerstoffbildung), nehmen Chloroxybakterien eine Zwischenstellung in der Evolution der Fotosynthese ein.

Plastom und Chondrom

Die genetische Information eines eukaryotischen Organismus ist vorwiegend in Form von DNA in den Chromosomen eines jeden Zellkerns lokalisiert. Außerdem enthalten Plastiden und Mitochondrien DNA und somit Erbinformation, und auch im Cytoplasma können Erbfaktoren vorliegen. Die Weitergabe solcher genetischen Informationen wird als extrachromosomale (außerhalb der Chromosomen stattfindende) Vererbung bezeichnet. Die Gesamtheit der Chromosomen-DNA heißt auch Genom, die DNA außerhalb des Zellkerns bildet das Plasmon. Nach der Unterscheidung von Plastiden- und Mitochondrien-DNA spricht man daher von Plastom als Gesamtheit der Gene aller Plastiden einer Zelle und Chondrom als Gesamtheit der Erbinformation aller Mitochondrien einer Zelle.
Grundlegend trägt die DNA von Mitochondrien und Plastiden zur Zellfunktion der Eukaryotenzelle bei. Besonders Enzyme des Energiestoffwechsels sind in ihnen codiert. Jedoch sind Mitochondrien und Plastiden nicht selbstständig lebensfähig, sondern funktionieren nur im engen Zusammenspiel mit dem Zellkern. Beispielsweise sind Teile der Mitochondrienmembran im Kern codiert und müssen erst in die Organellen transportiert werden.

Calvin-Zyklus – genauer betrachtet

Der nach dem Entdecker benannte CALVIN-Zyklus beschreibt innerhalb der Fotosynthese der Pflanzen den Weg des Kohlenstoffdioxids bis zur Entstehung eines Kohlenhydrats. Für den Ablauf der chemischen Reaktionen, die im Stroma des Chloroplasten stattfinden, werden als Voraussetzungen lediglich ATP als Energiequelle und NADPH + H+ als Reduktionsmittel benötigt. Licht ist für diesen Vorgang nicht nötig. Die komplexen Vorgänge werden in drei Phasen eingeteilt. Zunächst erfolgt die Fixierung des Kohlenstoffdioxids an einen Akzeptor (Ribulose-1,5-bisphosphat). Das erste daraus entstehende stabile Produkt ist ein Molekül mit drei Kohlenstoffatomen: Glycerinsäure-3-phosphat. Pflanzen, die auf diesem Weg Kohlenhydrate herstellen, nennt man daher C3-Pflanzen. Neben diesem Weg haben Fotosynthesespezialisten in Anpassung an trockene Umweltbedingungen Mechanismen entwickelt, Kohlenstoffdioxid in ihren Blattgeweben vorläufig zu konzentrieren.
In einer zweiten Phase erfolgt über Zwischenprodukte unter Verbrauch von ATP und mithilfe von NADPH + H+ die Reduktion der Glycerinsäure-3-phosphat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat. Einige Moleküle dieses entstehenden Kohlenhydrats werden aus dem Kreisprozess ausgeschleust und sind die Grundlage für die Bildung weiterer Kohlenhydrate, Fette und Eiweiße u. a. zur Speicherung von Energie. Die verbleibenden Glycerinaldehyd-3-phosphat-Moleküle werden im Kreislauf zur Regeneration des Akzeptors unter nochmaligem Verbrauch von ATP verwendet.
Fotosynthetisch aktive Pflanzen zeigen auch einen Gaswechsel (Sauerstoffverbrauch und Kohlenstoffdioxidabgabe), der im Licht wesentlich aktiver abläuft als im Dunkeln und wegen seiner Ähnlichkeit zur Atmung als Lichtatmung bzw. Fotorespiration bezeichnet wird.

Atmungskette

Die Atmungskette ist der letzte Schritt des in den Mitochondrien stattfindenden Glucoseabbaus und schließt sich an Glykolyse und Citratzyklus an. Die während des Citratzyklus entstandenen Coenzyme NADH und FADH 2 übertragen ihren Wasserstoff an Sauerstoff und bilden somit Wasser – eine Knallgasreaktion mitten in der Zelle - würde diese Reaktion nicht auf viele harmlose Schritte aufgespalten ablaufen – die Atmungskette. Als Endprodukt entsteht ATP, welches dem Organismus als Energie zur Verfügung steht.
Die Enzyme der Atmungskette sind bei Prokaryoten in der Cytoplasmamembran, bei Eukaryoten in der inneren Mitochondrienmembran lokalisiert. Sie bilden eine Reihe/Kette von Redoxsystemen, durch die Elektronen stufenweise in Richtung positiveres Potenzial transportiert werden. Integrale Membranproteine pumpen an drei Stellen der Reaktionskette Protonen durch die Membran, da diese nicht ohne Weiteres die Biomembranen passieren können. Es gibt drei verschiedene Transportarten für Elektronen in der Atmungskette: die ausschließliche Elektronenübertragung ( Fe 3+ zu Fe 2+ ), die Übertragung eines Wasserstoffatoms ( H +   +   e - ) oder die Übertragung eines Hydridions ( H - ).

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